媒介生物学

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第一章　媒介生物学研究的科学意义与战略价值
　　第一节　媒介生物的定义
　　WHO对媒介生物的定义是：媒介生物是指能在人与人之间传播传染病或者将传染病从动物传到人的生物。媒介生物以节肢动物为主，主要通过吸血或者刺吸行为将病原体从一个宿主传到另一个宿主（动植物或人）（WHO，2014）。重要的媒介生物有蚊、蜱、蝇、沙蝇、跳蚤、锥蝽和一些淡水螺，另外还有一些专一性传播植物疾病的媒介生物，如飞虱、叶蝉、粉虱、蓟马、粉蚧等。媒介生物学是指以媒介生物为对象，研究这些生物传播相关疾病的机制、条件和相应的控制措施，主要内容包括媒介生物的分类鉴定（涉及分类学、形态解剖学、区系调查、系统发育等）、生理生态习性（涉及生物学、生理学、生态学、行为学等）、传播机制（涉及危害方式、与疾病关系、传播效能等）、防治原理及方法（涉及害虫综合治理、杀虫药剂学、毒理学、公共卫生学）等（Ribeiro etal.，2006），是一门昆虫学和微生物学密切交叉的学科。
　　第二节　媒介传播疾病流行历史悠久，涉及面广
　　媒介传播疾病历史悠久，影响范围广泛，严重威胁着人类健康。历史上，由媒介传播的鼠疫、疟疾、黄热病和斑疹伤寒等重大传染病，曾经夺走了许多人的生命。三次严重的鼠疫，是人类历史上最严重的瘟疫，甚至改写了历史。世界半数以上人口面临罹患媒介传播疾病的风险，每年有10亿多人感染媒介传播疾病，100多万人死亡。全球每年媒介生物传播作物病害导致的农业生产损失高达600亿美元，给粮食安全带来了极大的风险。近年来，由于全球性气候变化导致的生态环境改变、全球贸易与人口流动加速、农业生产模式的改变、迅速无计划的城市化及昆虫对杀虫剂抗性的增加等因素，媒介生物分布范围不断扩大，甚至一些之前已经消除的媒介生物死灰复燃，媒介传播疾病情况日益严重。据WHO统计，媒介传播疾病占全球全部传染病的17%以上，而且许多新发传染病都是由媒介生物传播的，带来新的公共卫生安全威胁。因此，迫切需要加强对媒介生物及媒介传播疾病的研究。
　　1. 鼠疫
　　鼠疫杆菌导致的鼠疫（又称黑死病）是人类历史上最严重的瘟疫，死亡率极高，肆虐地球至少300年。公认的世界性鼠疫大流行有三次。第一次大流行于公元6世纪（527～565年），起源于中东鼠疫自然疫源地，最后传到北非和欧洲，持续时间50～60年，导致死亡人数达1亿。第二次大流行始于14世纪（1346～1665年），遍及欧洲、亚洲和非洲北海岸，尤以欧洲为甚，导致欧洲死亡2500万人，占当时欧洲人口的1/4，意大利和英国死亡者分别达其人口的半数。第三次大流行始于19世纪末（1894年），持续到20世纪中叶，起源于我国云南，在云南长时间反复流行，后传至广州和香港，由香港波及亚洲、欧洲、美洲和非洲的60多个国家，死亡1000多万人。
　　在第三次大流行之前，鼠疫在我国已有很长的流行历史，14世纪开始流行，死于鼠疫者共约1300万人。据统计，1644～1899年，我国南方和北方有13个省（区）的202个县（市、旗），共发病约144万人，死亡137万人；19世纪末至20世纪中叶，又有吉林、黑龙江、陕西、浙江、湖南和上海等7个地区陆续发生鼠疫。1900～1949年，鼠疫流行达最高峰，共有20个省（区）的501个县（市、旗）陆续发生鼠疫，发病人数达115.56万，死亡人数达102.8万。1955～1979年，鼠疫的发病人数较新中国成立初期明显下降。进入20世纪90年代以来，我国鼠疫疫情又明显上升。
　　2. 疟疾
　　蚊虫传播疟原虫导致的疟疾在古希腊已经存在。当时，疟疾被称为“沼泽的热病”。最早关于疟疾的记载出现在4000年前，当时的希腊人记述了疟疾的破坏性影响。古印度和中国古代的医书上也有相关记载。公元前1世纪，疟疾曾在罗马地区长时间流行，致使人们的身体虚弱，土地抛荒，国力衰退，最后导致罗马帝国的衰亡。之后一直持续到19世纪，疟疾仍是欧洲大陆的常见病。现在，发达国家仍有散发病例。
　　在中国，殷商时代已经有疟疾流行的记载，甲骨文中就有疟、疥、蛊、龋、蛔、疫等疾病的记载。《周礼 天官 疾医》说“秋时有疟寒疾”。中国南方疟疾发病率尤高，称为瘴、瘴疠。非洲、东南亚地区每年疟疾发病较多。
　　战时的士兵受疟疾的伤害最大。仅美国南北战争中就有131.6万人感染疟疾，其中约1万人死亡。第二次世界大战期间，美国在非洲和南太平洋的驻军许多人死于疟疾。第二次世界大战末期，美国使用滴滴涕（DDT）大规模杀蚊，并全民预防蚊虫滋生。之后，WHO在全球范围内开展根除疟疾行动。
　　但是近年来，随着抗药性疟疾及蚊虫的出现，耗费大量人力和财力的消灭疟疾行动被迫搁浅。全世界有100多个国家和地区的25亿人面临感染登革热的风险；疟疾每年在全世界导致60多万人死亡，其中大部分为5岁以下儿童。疟疾主要通过雌性按蚊叮咬传播。按蚊共有400多种，其中约有30种是较严重的传播疟疾的媒介生物。
　　3. 黄热病
　　黄热病是蚊传病，属于毒性急性传染病，有记载的人间流行已有几百年。黄热病最初发生在非洲热带地区，之后蔓延到了美洲。黄热病是国际检疫传染病。尽管目前已采取了接种疫苗等措施，但黄热病依然在非洲和南美洲肆虐。世界各地赴黄热病流行区工作、旅行的人员因感染黄热病而死亡的病例时有报道。我国南方各地存在着传播该病的伊蚊，一旦传入，有潜在的流行危险（王延义，2009）。
　　4. 斑疹伤寒
　　斑疹伤寒是由斑疹伤寒立克次体（Rickettsia tsutsugamushi）引起的一种急性传染病。鼠类是主要的传染源，以恙螨（chigger）幼虫为媒介将斑疹伤寒传播给人。斑疹伤寒经常发生在驻军里。欧洲三十年战争期间，斑疹伤寒、瘟疫和饥饿夺走了1000万人的生命。1489年，西班牙军队围攻摩尔人大本营格兰纳达时，暴发了一场斑疹伤寒，西班牙军队由2.5万人骤减至8000人。第一次世界大战中，伤寒致使数百万俄罗斯、波兰和罗马尼亚士兵死去。第二次世界大战时期，由于使用了斑疹伤寒疫苗及用DDT灭蚊，斑疹伤寒发病率大幅度减少。目前，随着医疗进步和卫生条件的改善，斑疹伤寒逐渐减少，在发达国家已经销声匿迹，但在南美洲、非洲和亚洲一些地区，斑疹伤寒仍然没有消除。
　　第三节　媒介生物传播的新发传染病带来新的生物安全挑战
　　媒介生物及其携带的病原体不断地对人类、动物和植物造成现实的或潜在的威胁。例如，埃博拉病毒导致的埃博拉出血热于2014年在西非发生大规模疫情，并于2015年持续发展。截至2016年6月10日，WHO（2016a）统计共有28616人感染，其中11310人死亡。埃博拉病毒的自然宿主虽尚未确定，但已有多项证据表明，猴子及猩猩等野生非人灵长类动物及果蝠均有埃博拉病毒的感染现象。为应对埃博拉病毒的大流行，美国国会2015年计划向埃博拉病毒研究领域紧急拨款54.933亿美元（Boddie et al.，2015），分两次进行。第一次拨款总计8800万美元，美国卫生和公众服务部（United States Department of Health and Human Services，HHS）下属的美国生物医学高级研究与发展管理局（Biomedical Advanced Research and Development Authority，BARDA）和美国疾病控制与预防中心（CDC）全球埃博拉卫生基金会分别获得5800万美元和 3000万美元。第二次拨款总计54.053亿美元，具体分配是：①国防部 1.12亿美元，用于埃博拉病毒疫苗的研发、治疗方法的探索、应对疾病暴发策略的制定及设备采购；②美国卫生和公众服务部获得27.67亿美元，其中7.33亿美元用于对埃博拉医疗应对措施的研发、17.71亿美元用于对国内外暴发的应对、2.38亿美元用于埃博拉研究、2500万美元用于对埃博拉医疗应对措施及临床研究的管理和调节；③美国国务院和美国国际开发署（United States Agency for International Development，USAID）获得25.263亿美元用于国际协作应对、外交及灾害援助活动。
　　2015年5月以来，寨卡病毒（图1-1）引起的疫情在全球传播，导致新一轮的安全威胁（郑爱华等，2016）。据WHO2016年8月18日报道，2015～2016年全球有67个国家和地区报道发生寨卡病毒传播疾病（WHO，2016b）。寨卡病毒是一种通过伊蚊传播的虫媒病毒，最早于1947年在乌干达的恒河猴体内发现，主要局限于非洲和亚洲的热带地区流行。由于其引起的症状同登革热非常相似，但程度较轻，因此长期不被重视。2007年寨卡病毒从东南亚逐步扩散至太平洋诸岛屿，2015年寨卡病毒在南美洲大流行，并且有重症病例出现。越来越多的证据显示，寨卡病毒感染同新生儿畸形相关联，这才引起病毒学界、医学界和公众的广泛重视。由于至今没有任何针对寨卡病毒的疫苗和特效药物问世，其防治形势严峻。为应对寨卡病毒可能导致的疾病大流行，WHO、美国等机构或国家都提出了应对措施。
　　图1-1　寨卡病毒结构
　　此外，部分媒介生物传播的致病菌会带来潜在的生物恐怖威胁。例如，鼠疫目前在世界范围内仍然对人类构成威胁，是生物恐怖主义的潜在试剂。这些高危的致病菌成为各国生物安全监管的重要对象。埃博拉病毒被列为最具危害性的病毒之一，需要在生物安全等级为四级的实验室（P4实验室）对其进行操作。
　　第四节　媒介昆虫传播多种植物病原
　　与动物宿主不同，植物固着在土壤中，不能自由移动，因此，植物病原病害大多需要依赖高效的媒介生物来实现宿主间的传播。植物病原种类繁多，对农业、畜牧业及纤维制造业造成严重影响。据统计，全球每年媒介传播作物病害导致的农业生产损失高达600亿美元，给粮食安全造成了极大的风险。具有侵染性的植物病原包括真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物等。以植物病原为例，自然界中有2000多种病毒，感染植物的病毒涵盖了21个科和8个未分配的属，而这些病毒中又有许多能够专一性地感染包括粮食作物、油料作物、蔬菜、果树、花卉、药材和林木等在内的众多农作物，对农业、畜牧业及纤维制造业造成严重影响。据统计，每年由病毒引发的植物疾病总数量高居植物病害的第2位，造成的作物经济损失高达4000亿元，其引发的病害总量高居前列。
　　植物病原昆虫与植物的联系十分古老，可追溯到大约3亿年前的石炭纪。植食性昆虫种类繁多，其中某些昆虫除直接取食植物外，还可携带并传播多种植物病原。由植物病毒引发的病害中，高达80%的植物病毒依赖特定的昆虫传播（Andret-Link and Fuchs，2015），而这些昆虫大部分为半翅目的刺吸式口器昆虫，如蚜虫、粉虱、飞虱、叶蝉等。昆虫主要通过3种方式危害寄主植物：①直接刺吸植物汁液，导致植株水分和营养物质的缺失，进而造成植株局部坏死或引发其他生理异常；②分泌蜜露，诱发煤污病；③传播病原，诱发植物病害。据统计，经由第3种方式造成的危害程度要远远高于前两种。
　　虫传植物病原种类繁多，其中植物病毒病是目前所致病害中危害最大、防治最为艰难的一类病害，被称为植物的“癌症”。据报道，现已发现1100多种植物病原病毒，共危害147种作物，几乎所有的农作物都受不同程度的病毒危害，其中，仅蔬菜上发现的就高达80多种，给农业或作物生产造成了极大的损失。据统计，全世界每年因植物病毒病危害造成的直接损失高达150亿美元。而就我国而言，包括烟草、花卉和多种蔬菜作物在内的许多重要的经济作物，每年因感染植物病毒而造成的直接经济损失超过了10亿美元。根据在虫体内的传播特征，感染植物病毒可分为非持久性、半持久性及持久性病毒。其中持久性病毒通常不能借助种子或机械接种的方式在植物间传播，而主要依赖于媒介昆虫传播（Hogenhout et al.，2008）。近年来，全球气候的变暖使得外来生物入侵加剧，植物病原传播植物病害的发生和流行也