物种起源（附《生物进化论的“进化”）

作者简介

【英国】达尔文 ---------------------------- 达尔文（Charles Robert Darwin，1809 —1882），英国博物学家，进化论的奠基人。 舒德干 等 ---------------------------- 舒德干，著名古生物学家，中国科学院院士，西北大学教授，西北大学早期生命研究所所长，西北大学博物馆馆长。主要从事进化古生物学研究，主持翻译达尔文《物种起源》并撰写“《物种起源》导读”和“进化论十大猜想”。以第一作者身份在学术期刊Nature（《自然》）和Science（《科学》）上发表11篇学术论文。他根据澄江动物群的一系列重大发现，提出了“三幕式寒武大爆发构建动物树”假说和“脊椎动物实证起源”新假说，在国际上产生了重大影响。舒德干院士先后荣获“国家自然科学奖一等奖”“陕西省科学技术最高成就奖”“全国模范教师”“全国优秀科技工作者”以及“感动中国2022年度人物”等荣誉。

内容简介

导读 舒德干 （西北大学教授中国科学院院士） 达尔文是一个什么样的人？ 一、 达尔文之路 1809年2月12日在人类社会历史上是一个极不寻常的日子。这一天，在大西洋两岸分别诞生了一位伟大的政治家和科学思想家。 在西岸，被历史学家公认的美国历史上最伟大的总统林肯呱呱坠地。他在消灭种族歧视，从而在人类深层次的自我解放运动中的影响至少会延续一千年。到那时，不仅黑人仍记得这位正直的律师，其他各色人种也会对他心存敬意。 在东岸，查尔斯·达尔文在英国什鲁斯伯里悄然诞生；可以预见，他的学说在推进科学进步和人类的精神解放事业上放射的光芒一万年也不会熄灭，甚至将与人类文明同寿。我们的千百代子孙后代仍然会在他们的中小学课本中读到达尔文这个温馨且朗朗上口的名字，并沿着他的思想一直走下去。 然而，达尔文并非牛顿、爱因斯坦那样的天才。他自认为从小便活泼好动，颇为顽皮。起初与小他一岁的妹妹凯瑟琳同校学习，成绩却远不如妹妹。但他有一种不同于其他兄弟姐妹的天性，便是对博物学的强烈求知欲，在搜集贝壳、印鉴、邮票、矿物标本等方面兴趣尤浓。他从不满足于一般的采集，而喜欢对自己观察到的各种现象进行思索，寻求现象背后的机理。一次，达尔文走在沿旧城墙从家到小学的路上，因陷于对一件事情的沉思，不慎跌下城墙，幸亏城墙只有两米多高，才未造成严重后果。 对于旧式学校一些古板的教学，少年达尔文毫无兴趣，因为这种学校除了教古代语言之外，只教一些古代历史和地理。在别人眼中，他只是一个十分平庸的孩子。甚至有一次，父亲批评小达尔文，说了一句令他十分难堪的话： “你对正经事从不专心，只知道打猎、逗狗、逮老鼠，这样下去，你将来不仅要丢自己的脸，也要丢全家的脸。” 达尔文在自己的回忆录中写道： 在学校生活期间，对他后来影响最大的是他广泛而浓烈的兴趣。凡自己感兴趣的东西，他就能如痴如醉；对一些复杂的问题和事物，他总有穷根究底的强烈愿望。小时候他从教欧几里得几何的家庭教师那里学到了严密逻辑推理，对姑父给他讲解的晴雨表上的游标原理，也始终记忆犹新。 达尔文小时候读到一本名为《世界奇观》的书，便萌发了周游世界的欲望。大学毕业后，达尔文作为船长的高级陪侍和博物学者参加为期五年的“贝格尔号”舰环球航行，终于实现了儿时的梦想。 1825年10月，达尔文只有16岁，中学课程尚未结业，父亲便将他送进苏格兰的爱丁堡大学学医。由于课程的枯燥无味，加上无法忍受对外科手术的恐惧，他决心中断学医。父亲无奈，便依从了他想成为一名乡村牧师的意愿。于是，1828年新年伊始，达尔文便迈进了剑桥大学基督学院（Christ’s College）的大门。尽管课程设置没能引起他的兴趣，却最终获得了并不算丢脸的成绩。 这期间，他仍然爱好狩猎、郊游，钟爱搜集甲虫标本，有时达到痴迷的程度。有一天，他剥开一片老树皮，发现两只稀有甲虫，欣喜至极，便用两只手各抓住一只。接着，又发现第三只新种类，他便不顾一切地将右手里的一只放在嘴里。不料，它分泌出令人难以忍受的辛辣汁液，使达尔文舌头发烫，只得将它吐掉了，同时，第三只也逃掉了。 在剑桥求学期间，对他日后影响最大的是指导教师亨斯洛（J.Henslow）教授。亨斯洛主讲植物学，同时还精通昆虫学、化学、矿物学和地质学。本来达尔文对地质学并无兴趣，但在亨斯洛的建议下，他在剑桥最后一年却出人意料地选修了地质学，并随当时剑桥的地质学大师塞奇威克（A.Sedgwick，他还是“寒武纪”这个术语的命名者）到威尔士进行了一次卓有成效的野外地质实习。 实习刚结束，亨斯洛便推荐达尔文以船长的高级陪侍和兼职博物学者的身份随“贝格尔号”舰环球航行。航行途中，由于原专职医生和博物学者的退出，达尔文才开始名正言顺地履行正式博物学者的职责。这次旅行，改变了达尔文一生的事业和命运。 历史就这样给他开了个善意的玩笑。达尔文原本立志献身上帝，做个虔诚的牧师，以抚慰芸芸众生苦涩的灵魂。没想到，一次历时五年的环球航行，却铸就了一个无神论的先锋斗士，并由此从根本上改变了整个人类千百年来“上帝创造一切、主宰一切”的思想观念，而这给上帝的万千忠实信徒带来了新的烦恼。 在环球航行的五年中，他不仅仔细观察和研究了大量地质现象，解决了珊瑚岛的成因问题，成为一位著名的地质学家，而且更重要的是还搜集到大量生物变异和古生物演变的事例。这些活生生的事例，二十多年后终于构成建造他的进化学说的基本砖石。 科学探秘的浓厚兴趣常常构成科学家从事研究的巨大动力。用达尔文自己的话说，他不遗余力地工作，渴望在浩瀚的自然科学领域有所发现、有所贡献。此时，他已萌生野心，渴望将来能成为一名伟大的科学家。 从“成家”和“立业”这两件人生基业上看，1836年到1839年，正是达尔文同时奠定人生幸福和事业辉煌的关键时期。这期间，他不仅建立了影响他一生的幸福家庭，而且还完成了世界观的根本转变，形成了鲜明的进化思想和自然选择学说的思想框架。历时五年的环球航行，尽管使他脑子里充满了新鲜生动的演化事实，但一时还难以从根本上改变他的自然神学世界观。 1837年和1838年先后发生了两件事，在别人看来也许十分平常，但对于善于思索的“有心人”，则似“于无声处听惊雷”，给达尔文以强烈的震撼，促使他的学术思想发生了两次根本性转变，完成了两次重大飞跃。 一件事发生在1837年3月，鸟类学家古尔德（John Gould）指出，达尔文从加拉帕戈斯群岛采回的众多芬雀和嘲鸫标本中，不同岛的标本差异很大，应该属于不同的物种。这一看法对达尔文启发很大，使他对物种固定不变论产生了怀疑，并开始着手搜集“物种演变”的证据。同年7月，他便完成了第一本物种演变的笔记；七个月后，他又完成了第二本。至此，应该说他已基本上完成了由自然神学观到进化论自然观的转变。 第二件事发生在1838年10月，当达尔文读到马尔萨斯（T.R.Malthus）的《人口论》时，激发他形成了“在激烈的生存斗争中有利变异必然有得以保留的趋势，并最终形成新物种”的想法。于是，以生存斗争为核心的自然选择学说的思想就此萌生。 又经过四年的缜密思考，达尔文于1842年6月才用铅笔将这一学说写成35页的概要，两年后再将它扩充成230页的完整理论。 从1844年理论思想的基本完成到1859年《物种起源》的正式面世，花了15年时间。这对于一位多产的世界顶尖级学者来说，似乎是难以理解的。其实，这里可能有两方面的原因。一是连续的疾病耗去不少岁月，五年环球航行也留下大量工作亟待整理和发表，占去了绝大部分可用时间。第二个原因很可能是在“等待时机”。拉马克（J.Lamack）挑战神创论失败的教训使达尔文深深懂得，这个与“上帝创造世界”的教条背道而驰的重大主题，一方面需要更深入仔细的论证，需要收集更多进化事实来支撑，同时更需要适宜的思想舆论背景。不然，很容易被悲惨地扼杀在摇篮中。 从1839年到1842年，达尔文留居伦敦，由于几次连续的小疾和一次大病，夺去了他许多宝贵的时间。尽管这段时期成果较少，但值得称颂的是，此时完成的关于珊瑚堡礁和环礁形成机理的学说至今仍被学术界广为接受。在伦敦这个科学思想活跃的大都市，达尔文结识了许多著名科学家和知名人士，对他科学思想的发展颇有助益，尤其是与当时最伟大的地质学家莱伊尔（C.Lyell）的频繁交往，使他受益匪浅。 从1842年到1859年，达尔文由于健康状况不佳，很希望能逃离伦敦的喧嚣，一边静养病体，一边潜心享受自己的科学探秘。于是，由他父亲慷慨资助想，这一点常被人们忽视。 ［评述： 尽管达尔文在物种形成过程中也提到或暗示出隔离的作用，但并未予以强调。实际上，现代群体遗传理论认为，物种形成除了可遗传的变异和自然选择两个基本因素之外，还必须有隔离作用。物种的形成是种内连续性的间断。如无“隔离”，种内将继续共享一个基因库，结果将无法实现“间断”，即无法形成新物种。隔离作用包括地理隔离、生态隔离、季节隔离以及各种遗传性隔离等。 此外，还需指出，古生物学和现代遗传学都证实，物种形成有两种基本形式，即除了渐变成种之外，还存在着许多快速突变成种的现象。］ 6. 第4章包含了原书唯一的一幅插图。 它表达了作者的进化理论核心的核心，即万物共祖思想或“生命树”思想。这一思想仍是当代进化论的灵魂。 “生命树”思想的诞生是自然选择作用的历史必然： 自然选择能不断引发物种的性状趋异，能不断形成新物种，同时也不断地迫使一些不适应的物种灭绝。其历史结果是，由共同祖先衍生出来的大量后裔们便构成了各种不同的谱系演化树，并最终汇集成统一的地球生命树。 现代遗传学支持了万物共祖的“生命树”思想的正确性，因为所有地球生命共享同一套遗传密码，并采用同一种方式传衍。 第5章，变异的法则。 遗传学是生物进化论的重要基础，但遗憾的是，达尔文时代尚未形成遗传学，人们对遗传和变异的机理几乎一无所知。达尔文坦诚地承认： “关于变异的法则，我们几乎毫无所知。”尽管如此，达尔文运用“比较的方法”，仍然通过仔细观察总结出一些变异的法则，的确难能可贵。 1. 环境条件与非环境条件(注： 暗指生物本性)皆可引起变异，而且后者(内因)比前者(外因)更为重要。 2. 器官如果不断使用可以得到增强，不使用则退化、减缩，即“用进废退”。 3. 相关变异律： 某些器官变异被自然选择累积时，与此相关的器官也会随之发生变异。 4. 由于重复构造、痕迹构造和低等级构造不受或较少受自然选择的作用，所以更易于发生变异。 5. 种征比属征形成得晚，稳定性较差，因而易于变异。 ［评述：受当时科学发展水平所限，达尔文进化论的缺陷集中体现在遗传学方面。但另一方面，即使未能了解遗传学的内在机理，达尔文在论证变异的普遍性和可遗传性之后，凭借自己的科学悟性，同样成功地建立了自然选择学说。这算得上是一种天才的推理学说。后人将遗传学与自然选择学说综合在一起，使之更为完善，最终发展成为较完善的“现代达尔文主义”或“综合论”。值得注意的是，现代发育生物学、分子生物学和古生物学的新发现将使进化生物学获得进一步发展而走向完善。］ 三、 第6章至第10章主要思想 ——进化学说的各种难点及其化解 前述五章主要从正面论述并建立起了遗传变异—生存斗争—自然选择—物种起源和万物共祖或“生命树”学说。在第6章至第10章中达尔文设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑；然后再逐一作答或解释，使之归于化解。这正体现了达尔文的勇气和进化学说本身不可战胜的生命力。 第6章，本学说之难点及其解绎。 本章一开首，达尔文便系统地提出进化理论可能遇到的四个主要难题。 难题一：既然物种是逐渐演变的，那为何在世界上我们不能随处见到数不清的中间过渡演化类型呢? 难题二：像蝙蝠身上那些十分特别的器官构造和习性，能从构造和习性上极不相同的动物那里演化而来吗?自然选择果真如此神奇，既能产生一些普通的器官构造，又能创造出一些像眼睛那样奇妙的器官构造吗? 难题三：生物的本能特性可以通过自然选择产生出来并为自然选择所改变吗? 难题四：自然选择理论对种间杂交不育性和变种杂交可育性能做出合理的解释吗? 对前两大难题，本章将予以回答；而对后两个难题以及其他一些质疑，达尔文将后续章节中逐一予以讨论。 1. 无论是在空间分布上，还是在时间延续分布上，中间过渡型物种极为少见甚至缺乏，可以由下述事实进行说明： 无论是自然界的藤壶，还是家养的绵羊，或是其他类型的生物，它们在广大空间分布范围上常表现出如下规律，即两个不同变种各占据着较大的地理分布空间，而介于其间的过渡型变种常常只占据较为狭小的地带，且其数量也比这两个主要变种要少得多。 无疑，在生存斗争中，这些数量较少的中间类型极易被这两个主要变种所排斥和取代而最终归于消亡。于是这两个变种便演化成两个有显著区别的新物种，而中间类型归于消亡。 由于同样的原因，在时间序列上，中间过渡类型在数量上也总是居于劣势，在生存斗争中极难逃脱灭亡的命运。 物种演化的这种时空分布特征，常使我们在化石记录中只能看到彼此区别显著的不同物种，而极难见到其间逐渐演化的过渡类型。 2. 为了论证一些生物由于生活习性的变化(如从陆生变成水生)，其形态构造也必然发生相应的过渡，达尔文举出水貂的例子： 冬季它在陆上以捕鼠为生，夏季则畅游水中，以鱼为食，因而它发育了特有的蹼。为了证明蝙蝠原本由食虫的四足动物演化而来，作者列出了一系列从扁平尾巴的松鼠到初具滑翔能力皮膜的鼯猴等中间形态类型，应该是很有说服力的。 3. 对于极为完善而复杂的器官，如动物的眼睛，是否能由自然选择作用而形成，的确很难找到直接证据。不过达尔文也列举了许多间接证据。 一方面，在形态学中人们可以看到，脊椎动物的视觉器官从低等的无头类文昌鱼，到各种有头类（鱼和两栖类、爬行类直至人类），的确是不断复杂化的。在分节动物中，原始的类别仅有瞳孔状构造，进而出现晶状体，最后才分异成多种多样的复杂构造。 另一方面，在人类早期胚胎发育中，其眼球晶体也极为简单。所有这些，不能不使我们理性地相信，眼睛很可能是自然选择长期作用的产物。 此外，达尔文还列举了一些昆虫呼吸器官的形成、硬骨鱼类的鳔演化成后来陆生脊椎动物的肺并使鳃退化等事实，证明主要是自然选择的力量造成了器官功能及构造的转变或过渡。 当然，自然选择学说似乎还存在一些很大的难点，如一些鱼类如何产生了奇异的发电器官。而且，有些发电鱼的亲缘关系相去很远，不可能通过谱系遗传而形成。其实，这些发电器官不是同源器官，而是同功器官。它们原本来自不同谱系的祖先，只是由于遭受相似的自然选择压力而产生了相似的适应功能罢了。类似的现象在生物界屡见不鲜，如昆虫的翅、鸟类的羽翼和蝙蝠的皮翼都是这样。 进而，达尔文列举了一些异常适应的例子，如铠兰属唇瓣下精巧的“水桶状构造”，都是天工造物，都是生物长期变异、不断选择适应的结果。“各种高度发展的生物，都经历了无数的变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的趋向。”在此，达尔文再次引用了一句古老格言，作为他的渐变式进化理论的别称： “自然界里没有飞跃。” ［评述： “自然界里没有飞跃”的说法有一半是正确的，但显然不能将它绝对化。自然界里由于常规过程中突发而生的“飞来横祸”并不少见，它们多导致各种演化进程中的“飞跃”现象。］ 自然选择的另一个难题是： 既然自然选择是通过生死存亡的斗争才使最适者生存下来，那么，这些得以生存和发展的生物，却为何保留了表面上看来不大重要的器官？其实，有些表面上不重要的器官，如长颈鹿和牛的尾巴，在驱赶苍蝇、求得生存斗争中的主动权上举足轻重。有些构造，如一些陆生动物的尾巴，现在对生物体已经不甚重要，但对其水生祖先却极为重要。 达尔文还在这里成功地驳斥了“目的论”。目的论认定大自然各种各样美丽的东西，都是上帝特意创造出来专供人类欣赏的。果真如此的话，远在人类出现之前，许许多多极为美丽的东西，如鹦鹉螺、硅藻壳、艳丽的花朵、华美的蝴蝶，这又该作何解释呢?其实，所有这些都不过是自然选择和性选择的结果。 第7章，对自然选择学说的各种异议。 这一章是在第六版即最后一版才加进去的，此时离第一版面世已过去了13年。其间“万物共祖”思想得到学界越来越多的认同。然而，对自然选择学说却有不少人提出了质疑。在质疑者队伍中，既有公开反对进化论的，如瑞典植物学权威奈格利（C.Nageli）和英国动物学家米瓦特（G.Mivart），也有支持进化论的德国古生物学家布朗（Bronn）等。 显然，此时此刻如果再不及时地对这些主要质疑给予恰当的回答和解释，自然选择学说将有可能失去其学说的资格。所以，事不宜迟，达尔文在这里专辟一章讨论和驳斥了反对自然选择学说的各种主要异议和挑战。 1. 有人质疑，长寿显然对所有生物都有益，但为何在同一谱系中，后代并不一定总比其前代更加长寿。对此，作者引用了兰克斯特（R.Lankester）先生的研究结果作答： 长寿问题多与各物种的体制等级有关，也与新陈代谢和生殖过程中的能量耗损相关，而这些因素多由自然选择决定。 2. 有人提出，在过去三四千年间埃及的动植物皆无变化。达尔文认为，在过去数千年间，环境条件极为一致，所以生物发生的变异不能保存下来。而且，至少这些三四千年前的动植物，不是凭空而来；它们应该是从其原始类型变异而来的。 3. 有人认为，有些性状对生物没有什么用处，因而不受自然选择的影响。达尔文列举了许多事例证明：首先，有些性状之所以被认为无用，是因为人们对它认识不足所致，其实它们十分重要；其次，相关变异法则和自发变异也会导致某些性状的变异。 4. 对于有人主张生物具有朝着不断完善自身，并向进步方向发展的内在趋向，达尔文则不以为然，因为生物构造既有进化，也有退化。但另一方面，通过自然选择的连续作用，器官会愈益专业化和功能分化，从而使生物朝进步性方向发展。 5. 另一种异议是自然选择学说无法说明有用的器官构造在形成初期的变化原理。达尔文用长颈鹿何以获得长颈的例子进行了合理的推论。比目鱼的情况也是这样：在其某一侧的眼睛向另一侧转移的初期，总伴随着两眼努力向上看的习性，这对个体和物种无疑都有益，而不是有害。 6. 作为渐变论者，达尔文排斥任何由突然变化而形成新物种的可能。 ［评述： 值得指出的是，现代揭示出来的演化事实表明，在我们这个多次遭受重大灾变的星球上（我们的卫星拍摄到的月球表面大大小小的陨石坑清楚地显示，地球曾无数次惨遭轰击），生物界的演化无疑是极其复杂多样的，其渐变、突变甚至跃变长期并存、相互转化。不少实验观察还显示，某些环境变化可导致一些特殊基因突变而形成新物种。］ 第8章，本能。 动物的本能，是一种先天性的精神能力。要论证它是自然选择的结果，显然要比证实自然选择导致了生物形态构造逐步变化而形成新物种困难得多。在这里，达尔文采用了与本书前五章相似的论证手法。 首先，达尔文观察到在家养状态下的动物本能，远不如自然状态的本能那样稳定，更易发生变异；严重的还会完全丧失其原有本能，并获得新的本能。连续不断的杂交和人工选择，便能使这些变异连续发生并不断积累而加强。各种犬(如向导犬、牧羊犬和猎犬)和翻飞鸽特殊本能的产生便是很好的例证。接着，达尔文阐明了本能在自然状态下也会发生轻微的变异。 至此，最合理的推论就应该是：由于本能对动物体至关重要，那么在生活条件变化时，自然选择作用一定会保留那些在本能上微小的有利变异，并将它逐步积累起来。在这里，我们看到自然选择作用于身体构造的原理和方式，完全适用于它对本能的作用。 达尔文花了相当大的篇幅，详细描述了几种动物的特殊本能，如杜鹃能将其义兄弟们逐出巢外，有些蚂蚁会养奴隶，而姬蜂科幼虫能寄生在青虫体内。所有这些本能的逐步形成，在“遗传—变异—最强者生存、最弱者死亡”的自然选择法则下无疑都会得到最合理的解释。 有人举出非雌非雄的中性昆虫和不育昆虫，来反对本能的起源是自然选择的结果。达尔文的回答是： 这与一些家养状态下的动植物不育属于同一道理。既然去势公牛从不繁殖，重瓣不育的花从不结实，但它们都可以由人工选择方法获得，那么毫不奇怪，自然选择也就能造就对社会性昆虫群体有益的不育昆虫了。 第9章，杂种性质。 本章讨论不同物种或变种杂交后能否生育、所形成的杂种后代能否生育以及这两种不育性的起因。达尔文从大量事例中发现： 1. 不同物种首次杂交后不育性的程度因物种而异，有完全不育的，也有完全能育的，更有大量介于其间的各种等级。其杂种的不育性也呈现类似的情况。 2. 过去，达尔文跟其他许多人一样，误认为首次杂交不育和杂种的不育性是自然选择的结果。但他现在认为，这些不育性与自然选择无关。首次杂交不育可能有多种原因，其中最主要的原因是胚胎的早期死亡。而杂种不育的主要原因仅在于雌雄生殖质上的差异。 3. 同一物种内不同变种杂交的能育性及其后代(混种)的能育性的程度各不相同，甚至也有完全不育的。也即是说，物种杂交与变种杂交在能育性方面只有量的差别，而无本质上的差别。当变种的能育性降低到一定程度甚至出现不育性时，人们常习惯称其为不同物种。也就是说，物种与变种之间并没有截然界限。由此，人们很容易明白： “物种原本是由变种而来的。” 第10章，地质记录的不完整。 在本章和下一章里，达尔文试图从地质历史记录的保存特点及地史时期古生物的保存记录的不完整性，来论证其学说的两个基本要点： 一个要点是，地史时期的所有生物都是不断演变的，而且是由最初一个或少数几个共同祖先随时间推移而逐步演化出来的。另一个要点是，生物演化的驱动机制是生物的变异性和自然选择。 我们知道，达尔文时代的地史学与现代地史学有很大的差距；现代地史学的最大进步就在于，20世纪初放射性同位素测年技术被应用于地史学研究之后，人们不仅有了更精确的地史事件的相对年龄，而且还可以获得关于地球各演化阶段十分精确的绝对年龄值了。跟现代地史测年值相比，书中所提到当时猜测的地史发展年龄误差太大。为帮助读者正确领会地球发展史，下面补充介绍有关的地质年龄数据。 我们所在的宇宙快速形成于约135亿年前的一次大爆炸事件，过了约85亿年后才出现了第二代恒星太阳，再过了约5亿年，才形成了我们居住的行星地球。此后几千万年至3亿年间，地球的表面温度下降至100℃以下，通过冷凝降水形成了原始海洋；这期间，地球很可能多次遭受巨大陨石的撞击，而使全球海洋全部蒸干(科学家计算指出，一个约500千米直径的陨石撞击，足可以使地球海洋全部蒸干)。 这种过程也许在地球早期重复过多次。现保存下来的地球最早的沉积岩年龄约为40亿年；最早显示生命存在的有机物为38.5亿年；在澳大利亚和非洲发现的最古老的生命(古细菌等)为35亿年。地球上具有细胞核的真核细胞生物约出现于21亿年前，而确证为多细胞动物的历史则较短，不超过6亿年。 在距今约5.4亿年前的早寒武纪前后，发生了整个生命史上最为壮观的动物创新事件，即在约占地球生命史1%的时间里（从距今5.6亿年至5.25亿年前），分三幕爆发式地产生了地球上绝大多数动物门类，俗称“寒武纪生物大爆发”，简称“寒武大爆发”（Shu, 2008; 舒德干等， 2009）。从此以后，地球上的动物化石记录变得“显而易见”了。 于是，地史学上便以这一时刻为界碑，将地球发展历史划分为两大阶段。将这后一阶段常见的动物化石的时代称为“显生宙”或“显动宙”，而将5.4亿年以前化石极少的漫长历史合称为“隐生宙”。 显生宙又可由老到新划分为古生代(距今5.4亿至2.51亿年前)、中生代(2.51亿至0.65亿年前)和新生代(0.65亿年前至今)。古生代从老到新包括6个纪： 寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪，不过在达尔文时代尚未建立奥陶纪；中生代即本书中的“第二纪”，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪；而新生代又包括第三纪(距今0.65亿年至0.02亿年前)和第四纪(0.02亿年前至今)。 《物种起源》中提到的“物种群在已知最低化石层中的突然出现”，实际上就是指“寒武纪生物大爆发”。 达尔文在第10章列出的难题主要是，为什么在地史时期任一段地层中都缺乏中间变种？尤其是为什么在最低化石层(即寒武纪的下部地层)会有大批动物种群突然出现？ 对此，达尔文的答案是“地质记录不完全”，因而古生物记录就更不完全了。他的推理是，在这极不完整的化石记录中，我们当然无法见到众多连续的“中间变种”，见到的只能是断断续续保存下来的彼此区别显著的不同物种。 达尔文在本章结尾处，援引当时最著名的地质学家莱伊尔关于地质记录“是一本极其残缺不全的历史书”的比喻来支持自己的观点，也是十分高明的。此后，许多人开始接受渐变论思想。 \\[评述： 达尔文在《物种起源》第一版中曾预测，寒武纪之前一定存在着某些简单的演化过渡型生物。至第六版时，一些古生物学新发现令达尔文更坚信自己的推测。自20世纪40年代以来，古生物学的系列性发现证实，达尔文的这一猜想基本上是正确的。 但是，近五六十年来古生物学揭示出来的事实也表明，生物演化历史中既有渐变，更有突变，而且突变更为醒目——引发突变的原因既可源自生物界内部宏演化（macroevolution）的“新陈代谢”，也可引发自生态环境的急剧变化和各种大型灾变事件。灾变在生物演化过程中也显得更为重要。灾变对旧有类群的确是灾难，甚至是灭顶之灾；但对于新生类群而言，应该是机会，而且常常是千载难逢的发展机遇、改朝换代的机遇。实际上，灾变往往是动物界整体进步的一个催化剂。\\] 四、 第11章至第15章主要思想 ——生物的时空演替证据及亲缘关系对进化理论的支撑 生命运动是世界上最为复杂的一类运动，有历史的(即时间的)、有空间的、有形态变化的，也有胚胎发育的。作为一个成功的综合理论，进化理论必须能够对上述各种各样的运动现象提供合理的解释；否则，这种理论的正确性便值得怀疑。在这几章中，达尔文用他的以自然选择和万物共祖为核心的进化理论对生物界在地史演变、地理变迁、形态分异、胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而使这一理论获得了进一步的支撑。 第11章，古生物的演替。 在达尔文时代，古生物学揭示出来的一些事实足以能证实“所有物种都曾经历过某些变化”。而且，“新种是陆续慢慢地出现的”；莱伊尔对巴黎盆地第三纪生物演化的研究结果也清楚地证明了这一点。地史时期生物演化事实还告诉我们，各物种变化的速率互不相同，有快有慢。此外，地史中的物种一旦灭亡，便不再重新出现，这就是有名的“生物演化的不可逆性”。 达尔文指出，所有这些现象，与自然选择学说完全一致： 1. 生物的变异过程总是缓慢的，所以新种出现也是缓慢的、逐步的。 2. 由于各个物种的变异互不相关，各不相同，它们被自然选择所积累的情况也自然各不相同，有多有少，有快有慢，其结果导致各物种演化的速率互不相同。 3. 在演化过程中，新种替代旧种，旧种便归于灭亡。由于新种和旧种分别从其祖先那里遗传了不同的性状，因而两者不可能完全相同；而且，不同的生物会按不同的方式发生变异，并遭受不同的选择和积累作用。 于是，我们便能很容易理解，既然旧种已经灭亡，那么旧种的祖先也不会存在。我们要想在新的条件下，再完全重复从旧种的祖先里产生出新种的过程，当然是不可能的。因而，“旧物种一旦消亡将不可再现”。达尔文进一步指出，物种群，即属、科等单元在出现和消亡上，也与物种演替遵循相同的演化规律。 在达尔文时代，物种的灭绝常常蒙上了神秘的色彩。其实，按自然选择学说，在生存斗争中，尤其是近缘种和近缘属间的斗争最为剧烈，因而旧种和旧属遭到灭绝是顺理成章的事。 对于大群物种，其全部灭绝的过程常常比它们开始出现的过程要来得缓慢，那是由于在遭受灭绝时，总有一些物种能够成功地逃避剧烈的竞争，找到自己存续下去的“避风港”，因而延缓了全群的灭绝。 对于古生代末三叶虫和中生代(第二纪)末菊石类群的大规模突然灭绝，达尔文解释说： 在这两代末期，其时间间隔可能都较长，因而其生物类群灭绝过程仍然是缓慢的。 ［评述： 达尔文坚持用渐变论解释古生代末和中生代末的大型灭绝，与现代古生物学研究的结果不相符合。近三四十年来的古生物学资料显示，众多古生物门类在古生代末和中生代末，的确是在较为短促的地质年代里快速灭绝的。绝大多数现代古生物学家认为，达尔文的自然选择学说能够很好地解释“常规灭绝”或“背景灭绝”，但对于古生代末和中生代末这样“集群灭绝”的原因，不宜单用渐变论解释，它很可能与地上或天外的突然事件或灾变事件有关，如特大规模的火山事件或大型陨石撞击地球等。］ 生物类型在全世界几乎同时发生变化和更替，譬如十分近似的生物类群分别在“新世界”(即美洲)和“旧世界”(即欧洲)“平行演化”是很常见的现象。如果用自然选择学说来解释，这必然顺理成章： 由于优势类型最容易在空间分布上取得成功，从而最终在不同的海域和大陆上形成所谓的“平行演化”现象。 进化论认为，生物是通过由新种替代旧种的方式而逐步演替的。这便很自然地解释了为什么在年代上连续的地层里产出的化石是密切相关的，而且，其时代居中的化石，其性状特征也居中。同时，我们也很容易理解，为什么古代灭绝种类常能在形态构造上，将现代某些极不相同的后代连续起来。因为，按我们以前在第4章讲过的，基于万物共祖思想的生物谱系发展或性状分歧的图谱，越是古老的类型，越是与现代不同类群的祖先相接近，因而便容易在性状特征上居中。 在说明地史记录中新物种的出现常表现出“突然性”而缺少中间过渡类型的现象时，达尔文再次强调了造成这种现象的两个基本原因： 一是地质记录极不完全，二是生物在不断地发生地理迁移。 第12章、第13章，生物的地理分布。 这两章力图用自然选择学说来解释生物在地理分布上的各种疑难而有趣的现象，这与华莱士不谋而合。这两章的论证告诉人们，这种能够解释众多自然现象和难题的假说应该是靠得住的理论。 以自然选择和万物共祖思想为核心的生物进化论认为，不同种生物皆起源于少数共同祖先；因而在地理上，应起源于某一产地中心。这就是说，物种一方面在时间分布上保持连续性，这为地史化石记录所证实；另一方面，物种在地理分布上也是连续的。尽管人们在生物地理分布上也可见到一些不连续现象，但这完全可以用生物的迁徙理论、各种偶然的传播方式以及物种在中间地带容易遭受灭绝来进行合理的解释。 在分析生物地理分布现象和规律时，我们必须记住，在万物共祖框架下的生物亲缘关系，是至关重要的决定因素。因此，根据各种特殊的迁徙方式、隔离障碍方式，人们便可以理解形形色色的生物地理分布格局。 譬如，两栖类和陆栖哺乳类，由于无法跨越海洋，因而在海岛上就自然见不到它们的踪迹。另一方面，即使在一些极为孤立的小岛上，也能见到蝙蝠这样的飞行哺乳动物；原因很简单，它们可以直接从大陆飞到海岛上，并占据那些地理分布区。在一些群岛上，各岛物种尽管互不相同，但却彼此密切相关。我们也不难理解，为什么在两个地区内，只要它们有密切相似的物种，那么无论这两个地区相隔多远，总可以找到一些共有物种。 达尔文还成功解释了一些冰河期造成的奇特生物地理分布现象： 特大冰期可以影响到赤道地区，并使南、北半球的生物混交；但当气候转暖时，冰河退去，寒带生物也随之从平原地带消失，此后却在世界各地的高山顶上残存下来一些相似的寒带生物类型。 淡水生物分布很广，而且变化莫测，这常与它们多种多样的传播方式相关。 总之，达尔文列举并论证了各种各样的生物地理分布都受着自然选择法则的制约。即是说，散布在各种不同区域但彼此相关的生物群落，它们原本是产生于同一产地的同一祖先；后来经过各种形式的迁徙、传播并在新领地不断变异才逐步演变而来。 第14章，生物间的亲缘关系：形态学、胚胎学和退化器官的证据。 在达尔文时代，在生物分类学、形态学、胚胎发育学以及成体上常见的痕迹器官方面存在着各种各样的难题。对这些难题，唯心主义神创论和目的论曾试图给以解释，但多牵强附会，无法自圆其说。然而，在达尔文看来，所有这些难题在他的进化学说面前，都将迎刃而解；谱系遗传、变异和选择学说无疑是解开众多疑难的金钥匙。 1. 分类学。那时的博物学家在进行生物分类时，一方面都在力求透过各种生物之间的表面相似性，追求反映生物内在联系的“自然体系”；然而另一方面，他们却认为这种“自然体系”不过是“造物主”精心设计的产物。 达尔文在这里举出众多实例证明了，博物学家所追寻的“自然体系”，实际上就是建立在生物由于不断变异而逐步演化的生物进化论基础之上的。博物学家都承认能显示不同物种间亲缘关系的性状特征都是从其共同祖先那里遗传下来的。也就是说，尽管他们口头上说生物分类的“自然体系”是造物主的安排，但他们所进行的“真实分类方法和分类体系却都是建立在生物自身血统演化基础上的”。换句话说，“博物学家实际上都在根据生物的血统进行分类”，或“生物的共同演化谱系才是博物学家们无意识追求的潜在纽带”。 于是，同源构造，即虽形态不同但谱系来源相同的构造，在分类中最为重要。如鸟类的翅膀与其他陆生脊椎动物的前肢，尽管形态相差很远，但起源相同，因而在自然分类中至关重要。 与此相对应，达尔文提出了同功构造的概念，即外表相似但其内部构造和起源不同的构造，如鸟类的翅膀和昆虫的翅；由于它不能指示生物之间的亲缘关系，因而在自然分类上毫无价值。 达尔文还举了一个很有趣的例子，说“自然”有时也会给博物学家开玩笑，使他们在实际分类工作中犯错误。例如，在南美洲大群居住的透翅蝶中，常常会混杂一些翅膀形态和颜色、斑纹极为相似的异脉粉蝶。这种惟妙惟肖的模拟现象，常使目光锐利的分类学家上当受骗。这种生物模拟现象如果用自然选择学说来解释，则很容易理解。原来，鸟类和其他食虫动物由于某种原因不吃透翅蝶；于是，只有那些在外形和颜色上类似透翅蝶的异脉粉蝶才容易逃避被毁灭的命运。结果，“与透翅蝶类似程度较小的异脉粉蝶，便一代又一代被消灭了；而只有那些类似程度大的，才得以保存下来并繁衍它们的后代”。显然，这是自然选择作用的又一个极好例证。 2. 形态学。同属一纲的生物，其躯体构造模式是相同的；或者说，同纲内不同物种的各对应构造和器官是同源的。这是形态学的灵魂。昆虫的口器是一个很典型的例子。形态各异的昆虫口器都属于同源构造。无论是天蛾的长螺旋形喙，或是蜜蜂折合形的喙，还是甲虫巨大的颚，尽管它们形态上极不相似，但都是由一个上唇、一对大颚、两对小颚变异而来。这种现象，用“目的论”是无法解释的，但用对连续变异进行自然选择的理论来解释，则并不困难。 3. 胚胎发育学在胚胎发育过程中，常可见到下述两种基本情况。 第一种情况，同一个体的不同部位在胚胎的早期阶段完全相似，但到发育为成体时，则变得很不相同。 第二种情况，同一纲内很不相似的各个物种，在胚胎时彼此相似，但发育到后来，会变得各不相同。然而，也存在一些例外情况，如在同一纲内有些物种的胚胎或幼虫很不相似；又如有些个体的幼体与成体的形态差别不大，或没有明显的变态过程。 这些现象都可以用自然选择和适应理论来说明。显然，这是由于这些幼体所面临的特殊环境迫使它不得不提早独立生活或自谋食物所致。这也就是说，同一纲内不同生物在胚胎构造上的共性反映了它们起源相同，有共同的血缘关系。然而，胚胎发育中的不同，并不能证明它们没有共同的血缘，因为其中某一群生物在某一胚胎发育阶段很可能受到了抑制。 4. 痕迹器官。博物学家在进行自然分类时，十分重视痕迹器官，因为它常能指示某种同源构造。痕迹器官形成的主要机理，很可能是由于不使用的原因。但是，有些不大发育的生物器官到底是处于其演化的初始状态，还是后期的退缩阶段，一时还很难判断。如企鹅的翅膀就是这样。企鹅不用飞行，可能导致翅膀缩小；但另一方面，其翅可作鳍用，也可视为其演化的初始状态。 显然，面对形形色色的痕迹器官，生物特创论是无法解释清楚的；但是，用本书提出的原理，即“不使用便退化”原理、生长的经济节省原理，则能得到合理的解释。 总之，这一章所讨论的各种事实进一步证明了，世界上无数的物种、属、科、目、纲，都不是上帝分别创造出来的，而是从其共同祖先逐步传衍下来的。在这一漫长的演化过程中，各种生物都经历了各种各样的变异。 第15章，复述和结论。 这一章对全书进行了概述和总结。如果读者已经仔细阅读过前14章并有了较为深刻的理解的话，本章便可略去不读。然而，假如读者没有充足的时间卒读全书，而只是对前14章进行了走马观花式的初步浏览，那么，不妨再花不多的时间对本章极其精练的概述，作字字句句的审读，一定能收到事半功倍的良效。 作为总结全书的章节，本章主要包括四个部分。前两部分是前14章的简述，不过其论述顺序与正文恰好相反。在这里，达尔文首先逐一讨论了反对或怀疑自然选择学说的各种论点，然后再正面讨论能支持或论证自然选择学说的各种事实和论点。这些事实，有一般性、概括性的，也有具体的、特征性的，这里不拟赘述。后两部分则是正文的引申和归纳，值得特别提一提。 第一，博物学家为何长期固守物种不变的思想?达尔文认为主要是由于宗教传统势力的影响。他们长期在上帝“创造计划”的说教笼罩之下，形成了只信上帝而不愿面对事实的顽固偏见。达尔文在这里寄希望于那些没有宗教偏见的青年：只要能面对事实，便能最终接受自然选择学说，就能看到物种可变的真实世界。 第二，既然物种变异的学说是真实的，那么，我们到底可以用它来解释哪些难题和现象呢?它对未来博物学会产生什么影响呢? 1. 同一纲内的各种生物是通过一系列连续分叉的谱系线彼此联系在一起的；它们能够指导人们按“群下有群”的格式进行自然分类。 2. 地史时期化石的发现，能将现生各目之间形态学上的空隙不断弥合起来。 3. 所有动物最远古的祖先最多只有四五种，植物亦然。而且，从形态学的同源构造、痕迹构造和胚胎学证据可以看出，每一界的所有物种很可能都起源于同一祖先。 4. 从渐变论观点看，物种和变种没有本质的区别；现在的物种就是过去的变种，而变种则可以视为初级物种。 5. 过去在博物学中，亲缘关系、生物躯体构造模式的一致性、形态学、适应性状和痕迹器官等说法只不过是一些隐喻。但是，在进化学说被广为接受之后，它们将不再只是隐喻，而将具有明确的含义并成为正式的科学术语。博物学研究也将更为生动有趣。 6. 在博物学中将会因此而开拓一些新的研究领域，如探索变异的原因和机制、器官的用进废退、外因的作用效应等。而人工选择也会开始实施真正的物种或品种的“创造计划”。 7. 对现代生物地理分布规律的探寻，将为我们研究古生物地理提供可贵的借鉴。 8. 由于古生物随时间而演进，将使我们有可能测定地层的相对年代顺序。 9. 物种是通过逐级变异而形成的；同样地，人类智力的获得也必然是逐级递变的结果。于是，人类的起源及其演化历史将会由此得以说明。 10. 物种起源是一个缓慢的渐进过程，这是物种形成的唯一方式。“自然界不存在飞跃”“地球上从未发生过使全世界变得荒芜的大灾变”。 ［评述： 前面九点无疑都是正确的或基本上是正确的；它们已为众多事实所验证。然而，最后一点，很可能是片面的，至少是不完全的。 近几十年来的研究成果表明，事物发展过程，包括物种形成过程，既有渐变，也有突变，自然界里的确存在着飞跃。现代关于地质事件和生物演化事件的研究也告诉我们，我们的地球曾经历过多次使世界面貌发生剧烈变化的大灾变。 从全书的总体文字来看，达尔文似乎是纯粹的绝对的渐变论者；但仔细审读，会发现其实不然。他曾在第10、11、15章三次这样描述地史时期物种变化的规律： 物种的变化，如以年代为单位计算，是长久的；然而与物种维持不变的年代相比，却显得很短暂。这种观点，与现代的“间断平衡”演化论十分相似。 “间断平衡”演化论认为： 物种是在较短的地质年代快速演变而成的；一旦成种之后，便在较长时期内保持不变。显然，达尔文当时已经认识到地史时期的生物演化，是以快速突变与慢速渐变交替的方式进行的。 那么，达尔文为什么在他的论著中，偏偏只强调渐变呢?我想，这也许与当时的时代背景有关,与达尔文的论战策略有关。达尔文深深懂得，物种不变论的根基是顽固的神创论。而神创论坚持物种特创和物种不变的护身法宝，便是突变论和灾变论。 许多著名学者，如赫赫有名的古生物学开山鼻祖居维叶等，之所以堕入神创论的泥潭不能自拔，也与他们受困于灾变论过深有关。根据神创论或特创论，物种是被上帝一个一个单独创造出来的；一旦物种被突然创造出来，便不再改变。而当地球上的大灾难(如大洪水)毁灭了大群旧物种时，上帝便立即再快速创造出一批新物种。这种理念，在达尔文时代之前一直占主导地位。 显然，要想攻破具有传统势力的特创论，在当时，达尔文也许只能坚持“自然界不存在飞跃”的渐变论，而完全摒弃任何形式的快速突变的思想，以不留给特创论任何可乘之机。这是达尔文的无奈之举，也应该是他之所以成功的高明之处。 在进化论广为认同的今天，我们客观地观察、评价生命演化历程，便会发现，在渐变的大背景里，的确还充满了无数大大小小的突变和灾变。它们联手创建了地球神奇的“生命树”。当然，这是纯自然演化的过程，与上帝无关。］（也有他岳父兼舅父的帮助），达尔文在伦敦东南一个叫党村的偏僻小村庄购买了一座旧庄园——党豪思(Down House)。 过去也曾有人将Down House汉译为“达温”“唐恩”等。在将任何外文中的人名、地名等进行汉译时，一般都应遵循音译或意译的原则，尽量避免翻译的随意性。我们之所以将Down House译为“党豪思”，就在于它既是音译又是意译，应该较为贴切和严谨。现在几乎没有人怀疑，它已是诞生进化论的圣地，是孕育最杰出思想家的摇篮；“党豪思”恰好表达了“出自党村的杰出思想家的摇篮”这一层含义： 豪者，豪杰也；思者，思想家也。党豪思里有两个著名的“思”，一个是被称作“思索之路”的沙径，另一个是孕育达尔文思想的书房，它们都是来访者拜谒的必经之地。 自1842年达尔文举家迁往党豪思，他们一住便是整40年，直至达尔文仙逝。这期间，达尔文健康状况缓解的机会不多，他一直受到剧烈颤抖和呕吐的折磨。一般认为，这是他环球航行时不慎感染疾病所致。 于是，多年来，他不得不尽力回避参加宴会，甚至连邀请学术上的几位挚友到家中小聚也越来越少。他在自传中写道：“我一生的主要乐趣和唯一职业便是科学工作。潜心研究常使我忘却或赶走了日常的不适。”1846年，他在日记中感叹道： “现在我回国10年了，由于病痛，使我虚掷了多少光阴!” 即使是在如此恶劣的健康条件下，他仍然坚持出版了三本地质学专著：《珊瑚礁的构造与分布》（1842）、《火山群岛的地质学研究》（1844）、《南美洲地质学研究》（1846）。 有趣的是，当十多年后，达尔文成为公认的生物进化论创业大师，人们却逐渐淡忘了： 达尔文原来还是一位杰出的地质学家！ 从1846年10月起，达尔文的学术兴趣已经从地质学转向了生物学。他连续花了八年时间研究了一类结构极为复杂、形态十分特化的蔓足类甲壳动物，最后以两册巨著告终。在这项工作中，达尔文不仅描述研究了一些新类别，而且在其复杂构造中辨识出同源关系。无疑，这对于他后来在《物种起源》中讨论自然分类原则颇有助益。 从1854年9月起，他才开始整理有关物种变化的笔记，继续1844年那230页理论大纲的演绎工作。1856年年初，在莱伊尔的劝告下，着手详细论证他的进化理论的著述。原计划的篇幅比1859年的《物种起源》要长三四倍。然而，一件不寻常的巧合事件使他不得不放弃原有计划。 那是在1858年6月18日，达尔文收到了侨居马来群岛的华莱士（A.R.Wallace）先生寄给他的一篇题为“论变种与原型不断歧化的趋势”的论文。令人称奇的是，这篇论文与达尔文学说思想几乎完全一致。华莱士在给达尔文的信中表示： 如果他认为合适的话，希望能将文章转呈莱伊尔阅读。 莱伊尔和胡克（J.D.Hooker）读到这份稿件时，知道达尔文正在做同样论题的工作，而且论证更为广泛而深入，于是建议达尔文将自己的论文摘要和他于1857年9月5日给阿萨·格雷（Asa Gray）的一封信与华莱士的论文一并发表。 起初，达尔文处于两难之中： 如果先发表华莱士的论文，自己花费二十多年心血得出的学术思想可能要被淹没；如果将两人的论文同时发表，又担心华莱士先生产生误解。结果，在莱伊尔和胡克等人的安排下，达尔文与华莱士两人联名的论文于1858年7月1日在伦敦的林奈学会公开宣读发表，尽管这两位作者都不在场。 这是一个历史性的联合宣言，共同向神创论发起了新一轮的公开宣战。然而，这种联合著作并未引起人们应有的关注，当时唯一公开的评论是来自都柏林的赫顿（C.Hutton）的文章。他的结论是： 两人文章中所有新奇的东西全是胡说八道，而所有真实的东西不过是老生常谈。 这使达尔文认识到，任何一种新思想，如果不用相当的篇幅进行阐述和论证，是很难引起人们注意的。于是，他在莱伊尔和胡克的鼓励和支持下，立即着手《物种起源》全书的写作。从1858年9月起，花了近一年时间，对1856年那份规模宏大的原稿进行摘录和整理。成书之后，这篇被作者称为“摘要”（abstract）的著作，其篇幅比原来缩减了许多。 《物种起源》的发行极为成功，1859年11月24日第一版印1250册，在发行的当日便销售一空。1860年年初的第二版3000册，也很快销完。对这种成功，按达尔文本人的分析，有两方面的原因： 一是在该书出版前，达尔文曾发表过两篇摘要，思想舆论上已经成熟；二是得益于该书篇幅相对较小。这后一点应归功于华莱士论文的“催产”。不然的话，按原先设定比该书长三四倍的规模，恐怕能够耐心卒读的人寥寥无几。 1861年的第三版增加了“引言”部分，印2000册；1866年第四版印1500册；1869年的第五版印2000册；1872年的第六版（即达尔文本人亲自修改的最后一版）增加了新的一章“对自然选择学说的各种异议”，印3000册；继1871年他首次在《人类的由来及性选择》中，使用前人提出的“进化”或“演化”（evolution）一词后，此版本中又多次使用了该词汇。此后，人们便习惯于用“进化论”来代指达尔文学说。 从1860年到1882年，在获得巨大成功之后，达尔文并未就此停歇，而是在与疾病顽强搏斗的同时，努力实验、勤于思考、笔耕不辍。从1860年1月1日起，达尔文便着手《动物和植物在家养下的变异》的写作。这部巨著耗时很长，直到1868年年初才得以面世。 当然，在这期间他还完成了其他一些较小但不无重要的著述，如1862年的《兰科植物的受精》和在林奈学会发表的论攀援植物的长篇论文，以及其他六篇关于植物二型性和三型性的论文。此后，又花了三年时间，即于1871年2月，出版了他另一重要论著《人类的由来及性选择》。 在《物种起源》获得成功、许多科学家已接受物种进化的思想之后，达尔文觉得时机已经成熟，必须也完全可能具体论证人类的起源也遵从同一自然选择规律，以攻破神创论的最后堡垒。至此，人类终于从神学中的超然地位开始被拉回到真实的自然体系。人类对自身自然地位的正确认知，无疑要付出沉重的代价： 虚妄的自尊心受到残酷的打击——我们并不是什么天之骄子，原本只是猿猴的后裔。 关于这一点，达尔文的铁杆支持者赫胥黎（T.H.Huxley）曾有过精辟的论述： “人类的高贵身份不会因为人猿共祖而贬低，因为他具有独特的能创造可理解的复杂语言的天赋。仅凭这一点，我们便能将生存期间的各种经验一代一代传衍下去、不断积累并组织发展起来；而其他动物则不能。于是，人类就好像站在山巅一样，远远高出其卑微的同伴；由此逐渐改变了他粗野的本性，不断发射出真理和智慧的光芒。” 今天，我们知道，人类之所以从猿类脱胎而出，不仅因为具有发达的语言，更在于其脑容量超过后者至少3倍，这促使她能从寻常的生物演化转入文化演化的快车道。从自然角度看，人类是动物界中普通一员，但从文化和能力上看，人类堪称天之骄子。 当然，达尔文并不十分在意当时的社会伦理道德慷慨赐予他铺天盖地的谩骂和诋毁，他倒更乐于享受这篇论著为他提供的另一个良好机会，使他得以详细论述了另一个令他极感兴趣的论题——性选择（其实，他的祖父早年对这一论题就饶有兴趣），这是对他自然选择理论的重要补充。 作为《人类的由来及性选择》重要补充的《人类和动物的表情》，于1872年秋问世。达尔文在自传中记述道： “从我长子于1839年12月27日出生时，我便开始观察和记录他的各种表情的形成和发展。因为我相信，即使在人生之初，最复杂而细致的表情肯定都有一个逐步积累和自然的起源过程。” 1875年，《食虫植物》出版，这离他开始观察思考这一课题已有16年之久。他觉得，延迟发表研究结果有很大的益处，它可以使人们反复审视、改进自己的认识。在这里，他终于又多了一项重要发现： 一棵植物在受到特殊刺激时，会分泌出一种类似动物消化液的含酸或酵素的液体将捕捉到的昆虫“消化掉”。 1876年秋，他的《植物界异花和自花受精的效果》面世，这是对《兰科植物的受精》的补充。此时，尽管他已感到“精力要枯竭了，我将准备溘然长逝”，但仍然在病残的古稀之年笔耕不辍。1877年，出版了《同种植物的不同花型》。1879年，翻译了克劳斯关于他祖父生平的小传。1880年，在他儿子弗朗西斯（Francis Darwin）的协助下，出版了《植物的运动本领》，这是对《攀援植物的运动和习性》一书的重要补充和理论延伸。1881年，他最后一本小册子《腐殖土的形成与蚯蚓的作用》脱稿付梓。这个课题看起来不甚重要，但令达尔文兴味盎然。15年前，他曾在地质学会上宣读了这项工作的要点，并以此修正了过去的地质学思想。 1882年4月19日，科学史已牢牢记住了这个日子，这位曾以自己艰苦的科学实践改变了人们千百年来旧世界观的伟大学者与世长辞，享年73岁。他走了，身后留下巨大的思想和知识财富。 二、 达尔文的婚姻生活 从达尔文祖父一代算起，至达尔文这一代，家境都殷实丰厚。达尔文在学术上能取得成功，用他自己的话来说，其中原因之一就是经济状况不错，为他潜心研究解除了后顾之忧。他8岁时，母亲苏姗娜（Susannah Wedgwood）不幸病故，父亲将他们兄弟姐妹六人抚养成人。直到成家之后，达尔文还得到父亲财力上的众多支持。 环球航行归来后，他发觉伦敦日益拥挤和脏乱。情感孤独之时，使他开始想到结婚。一天，按照学者做研究的方法，他在两张纸上分别列出结婚和不结婚对事业、生活和情感的各项优点和缺点，认真分析比较后的结论是同一词汇的三重奏： 结婚！结婚！结婚! 达尔文从小就喜欢长他一岁的表姐埃玛·韦奇伍德（Emma Wedgwood），他们真可谓青梅竹马。1839年1月29日，有情人终成眷属。当年末，长子问世。夫妇俩一生共生育了六子四女，其中一子二女因病夭折，这也许使这位进化论大师痛切地体会到近亲婚配的不良后果。 埃玛是一位虔诚的基督徒，一面默然承受着丈夫的无神论进化学说与自己信仰的冲突，一面尽贤妻良母的责任，实在难能可贵。后人曾这样评述这一不寻常的姻缘： 达尔文是一位伟大的学者，而埃玛则不愧是伟大的护士。总体上说，达尔文的小家庭是很幸福的。除了夫妻和谐之外，在孩子们眼中，达尔文是个十分温和亲善的父亲。1882年，达尔文谢世后，家人迁往剑桥，埃玛仍十分留恋他们夫妇共同生活过40年的故居党豪思。每年夏天她都要回来住一段时期，直到她1896年辞世。 顺便提一下，达尔文近亲婚姻的后代中出现了一些男女性别在健康和所取得成就上难以解释的差异： 四个女孩的健康状况都很差，其中两个早年夭折，另一个有精神疾患；而在六个男孩中，除最小的夭折外，其余皆身心健康，且人生多有建树，其中三位还成为皇家学会会员。 三、 达尔文的性格和科学特质 达尔文在学术思想创建上的伟大成功，引得许多人去探索他在智能和思维上的奥秘。达尔文在自传中坦诚地做过剖析。他说，其实自己并不很聪明和敏捷。在这一点，他比不上赫胥黎。他甚至还觉得自己是一个蹩脚的评论家。每读一篇论文或一本书，起初总是兴趣盎然，但只有在阅读并仔细思考之后，才能觉察出它的缺陷。他自觉纯粹抽象思维能力也十分有限，所以在数学上不可能有所造就。他记忆范围很广，但常不准确，需要以勤补拙。在某些方面，记忆力甚至很差，例如要将某一日期或一行诗句记住，对他来说是十分困难的，往往需要好几天时间。另一方面，他对自己的观察能力和推理能力却十分自信。 他说：“我觉得自己对稍纵即逝事物的观察力要比常人强些。”同时，当别人评论他“是一个优秀的观察者，但缺乏推理能力”时，他大不以为然。达尔文的争辩是很有道理的：“我觉得这种说法不符合事实，因为《物种起源》从头到尾都在推理论证。而它能使那么多人信服，没有一些推理能力的人是断然写不出来的。” 其实，达尔文的科学特质远不止于此。他之所以能在长期的疾病折磨之下勤奋工作，取得一个又一个辉煌成果，正如他自己所指出的那样，关键在于“我对自然科学始终不渝的爱好”。仅此一点，对今天我国科技圈子里大大小小的学者们，应该都有启发。 在达尔文辞世前一年，他给自己五年前的自传写了一个补记。其最后一段总结性文字意味深长，对于今天希望在科学上有所造就的年轻一代应该有着特殊的启迪： “作为一个科学工作者，我的成功取决于我复杂的心理素质。其中最重要的是： 热爱科学、善于思索、勤于观察和搜集资料、具有相当的发现能力和广博的常识。这些看起来的确令人奇怪，凭借这些极平常的能力，我居然在一些重要地方影响了科学家们的信仰。” 这告诉我们，科学并不是什么高不可攀的东西。对我们大多数具有“平常能力”的人来说，只要真正热爱科学，“热爱得犹如热恋中的情人一般”，并能勇于实践，勤于观察稍纵即逝的细节和思考现象背后的玄机，是很有希望在科学上做出不平凡贡献的。 《物种起源》是一部什么样的书？ 一、 引言和绪论的主要思想 跟许多重大科学发现和技术发明一样，达尔文进化学说的诞生主要得助于三个方面： 一是历史思想财富的继承和精炼；二是大量直接和间接科学实践的累积；三是科学灵感的点燃。关于历史上进化思想财富的继承，达尔文在他这部科学巨著和哲学宏论的开首，便以“引言”的形式简述了34位先行者的工作。其实，进化思想源远流长，涉及面广，与达尔文学说的诞生关系密切。为了帮助读者对这一历史背景有更多的了解，这里再做些补充和简介。 在“绪论”中，达尔文介绍了他一生中两项后来导源出进化学说的最为重大的科学实践，一是1831年刚刚从剑桥大学基督学院（请注意： 不是人们经常误传的“神学院”，其实剑桥大学没有神学院）毕业后便以船长的高级陪侍和兼职博物学者的双重身份投身历时五年的“贝格尔号”舰的环球旅行。广泛搜集和深入观察所得来的大量自然界中物种变化的事实，对年轻达尔文头脑中的自然神学观念产生了强烈撞击。此后的三年间(1836年至1839年)，他认真思考了由这次环球考察所提出的种种问题，最终放弃了神学信仰。他在回忆录中写道： “正是在1836年至1839年间，我逐渐认识到，《旧约全书》中有明显伪造世界历史的东西……我逐渐不再相信基督是神的化身，以致最后完全不信神了。” 1837年7月至1838年2月，达尔文撰写了两篇物种演变的笔记，至此，他已认识到所有物种绝非上帝所造，而是由先前存在的其他物种逐渐演变的产物。导致达尔文学说诞生的另一项长期实践，是他在农作物的人工培植和家养动物人工饲养上直接和间接的工作经验。 我们都知道，达尔文进化论的精髓之一是自然选择理论。然而，自然选择常常是一个极其缓慢的自然过程，很难有幸在短促的人生中直接观察得到。于是，达尔文从与自然选择异曲同工的人工选择入手，先论证家养状态下动植物的微小变异，为了迎合人类本身的某种需要而不断被“人为选择”和积累，从而产生了新品种甚至新物种。正是达尔文这种广博而精细的人工选择和深入观察，为科学界接受他的自然选择理论开启了半扇大门。 达尔文进化论的诞生还得益于两次科学灵感的激发。一次是加拉帕戈斯群岛上的芬雀（Finch），后来被人们称为达尔文雀，通过不断变异而产生新物种 连