水环境中植物繁殖体传播动力学过程与迁移模型

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第1章水环境中植物 繁殖体的传播
1.1 水环境中植物繁殖体的传播模式
　　河流生态系统是生物与非生物因素交互作用的统一体。与湖泊相比，河流是一个流动的生态系统，水-陆联系紧密，相对开放。水体（水动力主导区）与陆地（植物主导区）之间的过渡带是两种生境交汇区，异质性更高，物种更加丰富，生物群落多样性水平更高，具有较高的物种密度和生产力，优于单纯的水体或陆地系统，这一区域目前也是植物生态工程的热点区域（图1.1）。如位于水陆联结处的湿地，覆盖地球表面仅6%，却为大量的水生植物、鸟类、鱼类、水禽和两栖动物等生物提供了生存环境，具有不可替代的生态功能，被誉为“地球之肾”。我国著名湿地包括山口红树林、鄱阳湖湿地、巴音布鲁克湿地、西溪湿地和洞庭湖湿地等。
图1.1 水动力主导区和植物主导区之间的植物生态工程热点区域
　　植被作为河流生态系统的重要组成部分，为大量水生生物提供了栖息地和食物来源，是整个生态系统物质循环和能量流动的基础一环，对河流生态发展具有重要意义。河流中植被主要包括水生植物及近水陆生植物。其中，水生植物分为挺水植物、沉水植物和浮水植物等，分布的位置对应从河边滩向主槽延伸。河流中植被的存在改变了水流结构，增加了河道中水流阻挡面积，提高了河道表面粗糙程度，从而降低了水流对河槽的冲刷作用，有利于黏性泥沙的沉积，减少河流中的含沙量。岸滩植被则有利于边坡稳定和水土保持。另外，植被根系对水体中氮、磷等营养物质及重金属具有一定的吸附作用，进而净化水质。因此，植被在河流水环境治理及生态发展中具有重要作用和意义。
　　植物繁殖，是指植物通过无性繁殖、种子繁殖或孢子繁殖产生与自己相似的新个体的过程，是植物繁衍后代、延续物种的一种自然现象，也是植物生命的基本特征之一。
　　自然状态下，植物繁殖体可自行传播繁殖，传播方式对种群数量和结构、迁移途径和物种交流有着重要影响。植物繁殖体的散播过程被认为是决定植被群落发展的基本因素之一，常被用来描述目标区域中可再生繁殖体的物种组成及分布性状。
　　以植物种子为例，依据其传播机理，可分为重力跌落传播（barochory）、风媒传播（anemochory）、水媒传播（hydrochory）、弹射传播（ballochory ）和动物传播（zoochory）。根据传播特性，又可将上述传播方式分为主动传播和被动传播。主动传播即自动传播或机械传播，主要包括重力跌落传播和弹射传播。重力跌落传播通常指植物种子在成熟后掉落于坡地，再借助自身重力作用滚动离开母株的传播方式；弹射传播指植物果实在急剧开裂时产生了弹力或者喷射力量使种子散布传播。被动传播包括动物传播、风媒传播、水媒传播。动物传播一般是指动物将种子吞食后，通过排泄传播或者种子黏附在动物体表被携带到其他地方；风媒传播是许多植物的果实和种子的传播方式，指以风力为媒介的传播方式，这类种子或果实一般具有细小质轻的特质，或者表面具有有助于承受风力的飞翔特征；水媒传播是植物种子或根茎等器官以流动水为媒介进行传播繁衍的一种方式，水媒传播的植物主要是沼泽植物和海滨植物，植物繁殖体随水流传播或者沉降到河床生根发芽，还有一些旱生植物的果实经雨水冲刷传播也属于水媒传播。植物种子传播扩散、扎根定植、与食草动物的竞争等是影响河岸植被组成和分布的重要因素，是物理和生物过程复杂交互作用的产物（图1.2），物种丰富度最终由繁殖体传播所决定。
图1.2 水媒传播在水动力过程、生物生态学过程及颗粒动力学特征之间的纽带作用示意图
　　对处于陆地和水生生态系统交错区的湿地植物物种，其繁殖体传播方式具有多样性，以流动的水体为散播媒介在许多湿地生态系统中扮演重要的角色。湖泊和沼泽水体更新缓慢，植物繁殖主要依靠风媒传播或动物传播，植被组成相对单一。而天然河道中，植物繁殖主要依靠水媒传播，即植物种子或根茎等以流动水为媒介进行传播繁衍。种子随水流的传播能力决定群落组成和分布，从而形成河流上下游植被层带状分布的独特景观。一般认为，水媒传播的种子输运距离更远，这一点已经被Middleton[1] 在伊利诺伊州中南部的珀克斯镇附近的卡什河段的研究所证明。他使用自制的简易收集装置收集植物种子，并对河段中的水媒传播情况进行调查，结果显示水播收集装置捕获了更多种类的植物种子，数量是同时期风播收集装置的8 倍，证明种子借助水媒可以传播更远的距离。此外，水播收集装置一共收集了40 种植物种子，仅有17 种维管束植物生长于附近的池塘，其余的植物物种则生长于卡什河流经的其他地势低洼的森林，进一步证明水媒传播过程有利于植物种子的长距离输运。因此，相较于其他传播途径，水媒传播能将种子带到远离直系植株和群落的地方定殖繁育，有利于物种基因交流。
　　植物种子依据其形状或种皮特性主要分为4 类：小颗粒类（granule）、果仁类（nutlet）、瘦果类（achene）、附属物类（appendage）。资料表明，大量水生植物和岸滩陆生植物的种子能够以漂浮、悬浮或借助漂浮物的方式随水流（溪流或洋流）被动长距离传播，浸泡吸水后沉降到砾石沙滩上，在光照、温度及营养条件适宜时快速增殖。水媒传播的一个典型例子是睡莲，成熟的睡莲果实大多沉入水底，待果皮吸水腐烂后，包有海绵状外种皮的种子就会随水漂浮迁移，直至在适宜地点扎根定植。棕榈树种子随水传播，甚至可以随洋流洲际迁移。红树生长于水中，低潮期一接触土壤就可以生根，但遇高水位时，其种子也能随水迁移。
　　海洋和淡水系统中流动的水流为泥沙、营养盐、有机质及生命体的输运提供了途径，植物体、动物体及其他生命体在水生系统中的散播过程研究逐渐成为近年来最为活跃的研究领域之一。河流生态系统中生物与非生物因素交互作用，如植物、动物及其他有机体经水媒传播，是构建环境变化如气候变化、生物入侵、生境破碎化等河流生态系统多样性的关键。相关研究涉及生物学、地貌学和水动力学等学科，是一个复杂的热点生态问题，对于流量调节、生态修复、气候变化及非本土物种入侵的研究具有重要的指导作用。
　　本书以具有浮力特征的植物种子为例，阐述水环境中植物繁殖体的传播机理，构建不同水体环境中植物种子的输运模型，相关结论可推广至其他有机生物体如鱼虫卵或浮游生物，以及一般低密度保守异质体的随水输移，为流体中颗粒运动模拟与预测提供思路和成果借鉴。
1.2 人类活动对水媒传播过程的影响
　　目前已经确证的研究和调查资料表明，人类活动主要通过自然过程改变及水文情势变化以多种形式在景观格局上对水媒传播过程产生重要影响，其中造成直接影响的有闸坝建设、流量调节、调水工程、河流海岸堤防工程、渠化工程等；造成间接影响的有水污染、热污染、漂浮障碍物及取水工程等；同时，密集的船运交通也会对散播中的繁殖体产生显著的影响，其他对河流及其邻近区域（农业生产区、道路网络、护坡等）的扰动可能会促进经水媒传播物种的入侵过程，从而影响其生态系统。
　　过去的50 年，我国建设了大量的水利工程，仅长江上游就有20 余座大坝。大坝建设破坏了河流的纵向连通性，导致河流生境破碎化，降低甚至消除物种之间的纵向交流。虽然水库泄洪时，库区种子可能会随水流下泄至下游河流，但种子会被风浪等驱离到远离水库溢洪道的区域，沉积到水库底部或者因为水库内缓慢的流速而沿途沉积，大部分的种子并没有机会通过溢洪道进入下游河流。此外，常规上被认为是植物繁殖最佳时间段的洪峰流量区间，也会因为闸坝的存在而大大缩窄，人为制造的少量洪峰并不能起到很好的调度效果[2-3] 。另外，受闸坝等水利设施调控的水流形态会影响河流生境的基本特征及淹没的时序性，进而影响种子的沉降、定植及存活。Merritt 和Wohl[4] 认为大坝对植物种子水媒传播过程的影响体现在许多方面，通过改变水流流态，大坝可以影响滨水栖息地生态及植物种子定植到这些栖息地的动力学过程。另一个尚未具体化的因素是大坝会将原有的植物种子流的河流输运通道破碎化，这种破碎化会将流域系统分割为许多相互独立的单元。与河流相连通的天然湖泊被认为是重要的种子储藏库，会大量地截留向下游输运的繁殖体，水库对自由流动河流中丰富的种子资源同样具有很高的截留效率，进而会大大降低河流中的种子通量及水播植物的物种丰富度。水库对上游河段中种子通量的大量截留，会使下游河流丧失维持高水平物种多样性的能力，同时会降低当地灭绝物种的恢复能力。我国的河流在不同程度上受到闸坝工程的调节，河流输运通道破碎化对植物繁殖体的传播影响，及其对沿河植被群落结构形成的威胁是需要重视的问题。充分认识种子扩散的重要性及影响扩散过程的诸多因素，对于合理调节坝下游河道水流状态、优化设计水库泄洪道以减轻河流破碎化的负面效应是必要的。
　　河流系统具有通过水媒传播方式收容和输运植物繁殖体的功能，相应地，滨水植物物种丰富度及水体中繁殖体通量是衡量水媒传播发挥维持及延展作用最为主要的指标。图1.3 给出了河流中不同区域水体中的繁殖体通量与滨水物种丰富度受水坝与环境影响的变化趋势，其变化关系受河流年平均流量、流域面积、岸线长度及河网密度的直接影响，并且由于沿河流生境因子的变化，经水媒传播的繁殖体在沉积后并不确定能助益于物种丰富度的提高。
图1.3 河流中不同区域水体中的繁殖体通量与滨水物种丰富度受水坝与环境影响的变化趋势概图
　　出于防洪、航运、木材输运或者水力发电等工程目的，许多天然河流被渠道化，漫滩区域、河道中的大型石块及其他天然障碍物被移除，收窄、拓深后的河道促使原本可能为河岸带区域所俘获的种子大量地向下游输运，导致河流漫滩上的植物种类及数量大大降低，直接造成河流系统中主河道与漫滩及河谷区域的横向连通被破坏。同时滨水植物种子也失去了在水-陆之间进行交换的机会，这会导致经水媒传播的繁殖体定植于河岸带并获得适宜栖息地的概率大大降低，大量的繁殖体会最终沉积到河床上并失去萌发的机会，使物种丰富度降低。鉴于此，构建稳定的河岸植被带，以及合理配置水体障碍物是恢复水媒传播过程、维持及拓展河流生态系统的必要条件之一。此外，一些地区的河流漫滩区被重新规划为农业生产区，这也导致其横向连通性进一步地减弱。主河道与漫滩及河谷区域的横向连通对植物种子的水媒传播过程极为重要，一方面可以提供稳定的种子源，另一方面对种子的俘获及定植起到决定性作用。这种横向连通的破坏直接减弱了种子经水媒传播过程对河流生态系统的修复作用。另外，被改造的农田排水沟是湿地植物种子最为重要的收容区域之一。排水沟也是各个独立生境（池塘、沼泽、溪流等）之间重要的连通走廊。显而易见的是，纵横交错的农业排水沟将会是农业生产区最为主要的水媒传播渠道，为湿地植物繁殖体传播提供稳定的媒介。
　　此外，一些人类活动会通过直接引入植物体或者间接地为其提供传播途径而加剧外来植物物种的入侵。例如，流域间的引调水工程以压舱水为媒介携带繁殖体等。尽管很多入侵物种的传播途径并不局限于水媒，但在多数情况下，水媒传播可以加速其传播效率或者扩大其传播范围。
　　水媒传播对物种源在受扰动区域的恢复具有巨大的应用潜力，这一点在河岸带及潮汐区域已经有充足的证据予以证实。然而，国内外鲜见将恢复水媒传播途径作为首要目标的河岸（近海）植被带的生态修复工程，原因是多方面的，有基于工程综合效益的考虑，但作者认为更为重要的是水媒传播及其与生物生态学的交互过程尚有诸多关键问题有待解决，其有效的工程应用缺乏足够的技术支撑。水媒传播途径的修复包含自然水文情势的改善与恢复，主要包括拆除水坝以加强植物繁殖体向下游输运的能力，调节水流以适配不同物种的散播时间特征，恢复繁殖体在水-陆区域之间的交换路径，如在洪水期间投放繁殖体颗粒以保证繁殖体可以顺利地定植于适宜萌发及生长的栖息地中。上述举措在国外已有较为广泛的应用，尽管出发点往往并不是利用水媒传播进行生态恢复，但在恢复河流天然的水文情势、修复受扰动区域的生态方面取得了一定的成效。这方面的研究也将是未来的研究热点之一。
1.3 水媒传播理论的发展与应用前景
　　水媒 从事环境与生态水力学领域的科研人员及高等院校相关专业师生