荒漠植物大气水汽吸收利用

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第1章绪论
　　传统理论认为，在土壤-植物-大气连续体（soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）中，植物通过根系从土壤中吸取水分，向上输送到茎、叶，以保证植物生长。然而，植物直接从大气中吸收水分的相关研究已经经过了两个世纪的不懈探索，许多学者实证了植物地上部分，尤其是叶片，具有直接吸收利用大气水汽、雾水、露水等水资源的能力，并可以将吸收的多余水分逆向传输到根部和根际土壤，称为“负蒸腾”。本章主要从大气水汽监测、植物大气水汽的吸收利用及其生理生态响应、植物叶片水分吸收途径、荒漠植物对微降水和凝结水的利用策略等方面的研究进展进行概述。
　　1.1研究背景
　　西北干旱、半干旱区因位于中纬度亚欧大陆腹地，远离海洋，海洋湿润气流被山岭阻隔而难以深入，加之受夏季风影响较少，气候干燥，降水量少，湿润程度低。年降水量低于200 mm的干旱区包括新疆全部、青海柴达木盆地、甘肃河西走廊、宁夏北部以及内蒙古贺兰山以西地区，约占中国陆地面积的24.5%（施雅风，1995；刘贤赵等，1995）。在某些极端干旱区，年降水量仅为几毫米，如额济纳旗气象站统计资料显示，额济纳旗多年（1957~1998年）平均降水量仅39 mm，而潜在蒸发量高达3534 mm（陈仁升等，2005），且2008年气象站仅记录了8 mm的降水。由于水资源匮乏、气候干旱、温差大、风沙多、土壤贫瘠且盐碱化严重，我国西北干旱、半干旱植被类型以荒漠植被为主，主要由旱生或超旱生半乔木、灌木、半灌木及旱生草本植物组成。
　　水是植物体的重要结构组成部分，对植物生命活动的正常进行起着决定性作用。水分的多寡与水文过程影响着植物分布格局、生命过程和形态特征。水分利用是荒漠生态系统研究的关键生态水文问题。中国西北干旱区水资源极度匮乏，水分胁迫（特指干旱胁迫）是目前影响荒漠植物生长与分布诸多环境因子中的关键因子。大气降水是植物利用的主要水源，然而在干旱荒漠区，大气降水极端稀少且又极不确定，以脉冲形式间断地输入使植物长期处于干旱胁迫之中，而对于植物更有意义的是频繁发生的相对稳定可靠的小量级降水或隐匿降水（又称凝结水，如雾水、露水和土壤吸附水等），其中叶片吸水是植物利用隐匿降水的重要机制。虽然隐匿降水量非常小，但是却对荒漠生态系统的维持和存续具有重要影响。
　　我国荒漠分布区大陆性气候极其显著，温差大、雨量极少、植被十分稀疏，土壤蒸发作用强烈，不利于雾水和露水的生成。在难以利用降水和隐匿降水的情况下，荒漠植物仍然能够生存，说明必然有其他的特殊水源，这个特殊水源可能就是通过叶片吸收的非饱和大气水汽。因为荒漠地区在白天日照强，温度高，空气湿度非常低，但是在凌晨和傍晚温度低，近地面空气湿度增大，虽然不能达到饱和，但是也能增加到相对较高的湿度（如80%左右）。这些非饱和的大气水汽对植物来说弥足珍贵，很可能就是荒漠植物在遭受干旱胁迫时维系生长的水源，其间的吸收利用机制值得深入研究。
　　水的存在形态包括固态、液态和气态。传统理论认为，在SPAC中，植物通过根系从土壤中吸取水分，向上输送到茎、叶，以保证植物生长。然而，目前已有众多学者通过一系列实验相继证实了植物地上部分，尤其是叶片具有直接从大气中获取水分的能力，并可以将吸收的多余水分逆向传输到根部和根际土壤（Breazeale et al.，1950；Hultine et al.，2004）。长期以来，干旱区植物水分关系及其对干旱胁迫的适应机制的研究是干旱区生态水文领域研究的热点与重点。目前，有研究指出某些植物可以通过叶片直接吸收饱和的大气水汽，但是荒漠植物地上部分直接从大气中获取水分并吸收利用的研究鲜有报道。本研究属于荒漠植物生态水文的未涉足领域，而正是荒漠植物的相关研究更具有生态水文学、生态学的科学价值与意义，研究结果可能给予荒漠植物的水分利用方式新的定义。
　　1.2大气水汽监测及其生态水文应用
　　大气水汽是水循环过程中最为活跃的成分，是全球水循环的重要组成部分。21世纪以来，大气水汽的稳定同位素研究已与水循环、气候变化研究紧密结合，这些过程试图揭示全球范围内水循环过程以及气候变化的机理，使大气水汽的氢氧同位素成为土壤、植被、大气和海洋之间不同形式水分运动的最佳示踪剂，为研究水文和生物、生态过程提供最佳的技术支持。大气水汽的氢氧同位素特征是近年来研究水汽来源以及局地水循环的热点。大气水汽的稳定同位素组成对于揭示水循环的水汽来源以及水汽输送都具有十分重要的意义。
　　1.2.1大气水汽的监测研究
　　Craig和Gordon在1965年首次进行了近地表海洋水汽的同位素组成的测定，随后近地表的大气水汽的同位素系统研究在欧美地区（Rasmusson，1968；Gat et al.，2003）也相继展开。另外，大气水汽的同位素也应用于土壤-植物-大气的气体交换。例如，Bariac等（1987）分析了小麦作物农田土壤-植物-大气中水δ18O的时空变化，并构建了蒸发模型，分析空气动力学因子的影响；Brunel等（1992）也用此方法进行了稻田的蒸散发的估算。Wang等（2005）利用土壤、植物和大气中的水汽同位素对冠层尺度的气体交换进行了研究。
　　上述研究对大气水汽的同位素测定前提是在野外对大气水汽的收集。大气水汽的收集，大多数是利用冷阱法，然后带回实验室在质谱仪上分析大气水的稳定同位素。温学发（2007）总结了大气水汽样品的收集与分析工作的特点，即样品收集受到冷阱装置的设计、冷阱温度和空气湿度等一系列因素的影响。同时，样品分析时，其精度和准确性受样品收集效率与分析仪器精度的双重制约。其实，收集水汽样品的时间频率已经限制了水汽短时间尺度内的变化特征，这就限制了水汽在不同生态系统、植被与大气相互作用方面的研究，使其应用范围大大缩小。另外，研究植物气体交换时是基于同位素稳态假设，Dongmann等（1974）和Harwood（1998）发现Craig-Gordon模型的稳态假设只在中午蒸发最大时成立。水循环的五个过程——水汽蒸发、水汽输送、凝结降水、水分入渗以及地表和地下径流，其中针对后三个过程的研究已取得了丰硕的成果。但是由于水汽蒸发和水汽输送在野外的实时监测困难，野外实时研究较少。另外，有些水文学过程研究是以现场实时的高频数据测定为前提的，如流域水通量的计算，降水过程中水体的变化以及融雪的瞬时过程变化等，这些过程的精准估算一直以来都是困扰生态学与水文学发展的热点和难点。目前，如何在野外实时监测大气水汽以及液态水的稳定同位素特征，是生态学与水文学的前沿问题。
　　近年来，激光气体分析仪提供了便携式的连续测定功能（王竹青等，2009），实现了液态水和大气水汽的实时在线测定。Lee等（2005）首次利用激光气体分析仪进行了大气水汽δ18O的原位连续观测研究。大气水汽δ18O观测精度（小时尺度）与同位素质谱仪（Finnigan MAT253，Thermo Fisher Scientific Inc.，USA）相比，也是可以保证的。随后，有关近地层高分辨率水汽的稳定同位素的时间序列的研究出现在海洋表面、对流层上部、森林生态系统、农田生态系统和城市生态系统。
　　国内关于大气水汽的研究主要集中在青藏高原地区暖温带农田生态系统和森林生态系统（余武生等，2005）、华北地区农田生态系统（张玉翠等，2011）和亚热带地区（牛晓栋，2015），研究内容主要涉及水汽同位素的时空分布规律及影响因素。对于水循环具有特殊意义的西北地区而言，利用大气水汽稳定同位素开展荒漠植物吸收利用大气水汽以及定量化的研究，对了解荒漠植物利用大气水汽这一水循环路线的作用具有十分重要的意义。
　　1.2.2大气水汽同位素的生态水文应用研究
　　近年来，随着设备技术的革新，实时野外测定大气水汽的稳定同位素已成为现实。目前大气水汽稳定同位素分析仪的应用主要体现在以下方面：①在生态系统方面进行地表蒸散分割研究（Moreira et al.，1997）；②在气候气象方面进行气象模拟以及气象现代过程的研究（尹常亮等，2008）；③在水文方面进行降水的水汽来源和水汽输送过程的研究（田立德等，2001）。大气水汽稳定同位素研究已取了大量成果，这些成果为研究大气水汽在生态和水文方面的应用做出了重大贡献。
　　目前，国内开展的大气水汽来源以及特征的研究主要局限在农田生态系统，如张玉翠等（2011）进行了高频实时气态稳定同位素分析，研究农田水汽氢氧同位素组成特征时发现，生态系统边界层水汽稳定同位素组成日变化比较稳定，不同时段的蒸发和蒸腾水汽同位素组成特征有所区别。杨斌等（2012）测定的农田生态系统冬小麦和夏玉米生长季的日变化表现为单峰曲线，同时以大气水汽δ18O的原位监测数据为基础，利用Craig-Gordon模型开展了华北平原农田土壤蒸发δ18O的日变化及其影响因素的研究。袁国富等（2010）利用原位连续测定水汽δ18O的值，以及利用Keeling Plot方法区分麦田蒸散，结果表明中午时段小麦的蒸腾满足了同位素稳态假设，94%以上的蒸散来源于植物蒸腾，但小麦受到水分胁迫时稳态假设并不成立。目前，对降水的同位素同步实时测定还处于起步阶段，对降水和大气水汽的来源以及生态系统中植物冠层水分特征等方面的研究较缺乏，未来可望在生态、水文、气候和海洋等领域有更加广泛的应用。
　　1.3植物大气水汽吸收利用研究进展
　　植物利用大气水汽的研究并非一个全新的主题，目前大量的工作开展了相关方面的研究。本节从植物大气水汽吸收利用过程及利用量、植物大气水汽利用的生理生态学意义以及植物对大气水汽利用的监测手段三方面梳理植物大气水汽吸收利用的研究进展。
　　1.3.1植物大气水汽吸收利用过程及利用量
　　目前，关于植物叶片水分利用的研究工作主要集中在热带云雾林带、美国加利福尼亚北海岸林带以及非洲纳米比亚地区。例如，生长于美国加利福尼亚海岸红杉林80%的优势种（Limm et al.，2009；Limm and Dawson，2010）通过其叶片吸收雾水或露水来度过炎热干燥的夏季；美国加利福尼亚南部的大果松、北美黄松，其叶能吸收利用大气水汽，使其在近凋萎点的薄土壤中能存活（Stone et al.，1950）；生长于纳米比亚纳米布沙漠中沙丘上的三芒草（Ebner et al.，2011），其地上部分通过吸收雾水使该物种在纳米布沙漠非常干旱的年份也能存活。
　　1.植物大气水汽利用机制
　　水分短缺是我国西北干旱区最主要的气候特征之一。干旱区通常降水频率较高但降水量少，以小降水事件（≤5 mm）为主。但在许多研究中，≤5 mm的降水因仅能湿润浅层土壤，而不能增加根系区土壤含水量，故被认为是无效降水（Nobel，1976；Fabeiro et al.，2001；Tian et al.，2003）。我国学者根据腾格里沙漠的生态系统的多年研究也提出了无效降水的概念（陈文瑞和陈秀贞，1965），主要基于土壤-植被系统的基本认识，认为降水首先转化为土壤水然后再被植物利用，为此定义≤5 mm的降水为无效降水，忽略了植被具有直接利用土壤水以外水源的能力。然而，早在1676年就有学者开始探索植物直接从大气中吸收水分的现象（Franke and Bonn，1986），此后研究者通过一系列实验相继证实了植物地上部分，尤其是叶片具有直接从大气中获取水分的能力。
　　20世纪中期以来的研究表明，许多植物地上部分，尤其是叶片具有直接吸收利用雾水、露水、水汽的能力，如番茄、豌豆、甜菜、南瓜、薄荷等作物（Breazeale et al.，1950，1951；Stone，1957a，1957b；Duvdevani，1964；Went，1975），红杉、橡树、白杨等乔木树种（Burgess and Dawson，2004；Breshears et al.，2008），叶片吸水可能是陆生植物普遍具有的水分获