植物生物化学与分子生物学（原书第2版）/生命科学名著

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内容简介

第1篇 区室结构
　　第1章 膜结构和被膜细胞器
　　第2章 细胞壁
　　第3章 膜运输
　　第4章 蛋白质分选与囊泡运输
　　第5章 细胞骨架
　　第1章膜结构和被膜细胞器
　　导言
　　细胞是生命的基本单位，需要膜（membrane） 结构维持其存在。在这些膜结构中，最重要的是细 胞质膜，它确定了细胞的边界，并且协助产生和维 持胞内、胞外截然不同的电化学环境；另一些膜结 构包裹着真核生物的某些细胞器，如细胞核、叶绿体和线粒体；还有些膜结构形成了某些胞内区室， 如胞质中的内质网和叶绿体中的类囊体（图1.1）。
　　膜结构的主要功能是作为一个可阻挡大部分可 溶性分子扩散的屏障。这些膜将细胞内界定为不同 的区室，其内部的化学组成与外界可能不同，且可 被优化来满足特定的生物学过程。膜结构还作为某 些蛋白质的“脚手架”作为膜组成成分的蛋白质还承担了一系列功能：跨膜分子运输和传输信号， 酶促加工脂类分子，组装糖蛋白和多糖，为细胞质 和细胞壁分子提供机械联系。
　　本章分为两部分：第一部分讲述膜结构的分子 组成和一般性质，第二部分介绍植物细胞中不同膜 结构细胞器的结构和功能。本书的很多后续章节将 会聚焦这些细胞器参与的代谢过程。
　　1.1细胞膜的共性和可遗传性
　　1.1.1细胞膜拥有共同的结构和功能特性
　　所有的细胞膜都由极性的脂质双分子层及其结 合的蛋白质组成。在含水的环境中，脂类分子发生 自组装，烃链尾部紧密地结合在一起，从而减少和 水的接触（图1.2）。这种特性，不仅促成脂质双分 子层的形成，还使膜形成封闭区室。从而，每一个 膜都具有不对称结构，一面暴露于细胞器内容物， 另一面和外界溶液接触。
　　脂类双分子层是一个普通的、可通透的屏障， 因为大多数水溶性分子（极性）不能通过它非极性 的内部。蛋白质分子完成大多数其他的膜功能，并 因此决定着各种膜系统的特性。几乎所有的膜分子 都可以在膜内自由扩散，这使得膜可以快速改变形 状，膜分子也可以快速地重排。
　　1.1.2各种基本类型的细胞膜结构都是可遗 传的
　　植物细胞中有将近20种不同的膜系统。准确 的数目取决于对相关的膜系统如何计算（表1.1）。 从形成的那一刻起，细胞必须保持细胞膜以及所有 膜结合区室的完整才能生存。所以，所有的膜系统 必须以具有功能活性的形式从一代传到下一代细 胞。膜遗传有以下原则：
　　 子代细胞从母代细胞继承一整套膜系统。
　　 每个潜在的母细胞都有一套完整的膜系统。
　　 新的膜结构只能通过现有膜结构的生长和分裂产生。
　　1.2膜的流动镶嵌模型
　　流动镶嵌模型（fluid-mosaic membrane model）
　　描述了细胞膜中脂类和蛋白质的分子组成，解释了为何膜的物理和生理特征由构成它的各种分子的理 化性质决定。这个模型整合了我们所知道的关于膜脂分子的特性、脂双层结构的 组装、膜的流动性的调控，以 及膜蛋白结合到脂双层的不同 机制。
　　表1.1植物细胞中的不同类型的膜
　　1.2.1膜脂分子的两亲性使它们自组装成脂双层结构
　　在大多数的细胞膜中，脂类和蛋白质（糖蛋白）各占膜质量的一半。脂类分子分属于几类，包括磷脂、葡萄糖脑苷脂、半乳糖苷甘油脂和固醇类（图1.3和图1.4）。这些分子 都有一个重要的理化特性：它 们都是两亲性（amphipathic）分子，含有亲水（hydrophilic） 结构域和疏水（hydrophobic） 结构域。当与水分子相互接触 时，这些分子会自组装成高度有序的结构，亲水的头部基团会尽量增大与水分子的接触，而疏水的尾部相互接触，尽量 减少在水环境中的暴露（见图1.2）。脂类分子组装成的几何 形状是由两亲性膜脂分子的形 状，以及亲水与疏水结构域之 间的平衡决定的。对大多数膜 脂分子而言，双层结构是能量 最低的自组装结构，也就是说，在水中形成这种结构所需的能量最少（图1.5）。在这种结构中，极性基团组成的表面与水接触，而疏水基团则被隔离在内部。
　　鱗脂（phospholipid）是膜脂中最普通的一种分子，包括一个带电荷且含有磷酸的极性头部和两 条疏水的烃链尾巴。脂肪酸尾巴有12~24个碳原 子，并且至少一条尾巴有一个或多个顺式双键（图 1.6）。这些双键在碳链上形成了一些扭结，进而影 响脂双层中的分子排列，而分子排列又反过来影响 膜的整体流动性。
　　1.2.2磷脂分子可沿膜平面快速运动，但从脂双层的一面移到另一面却极缓慢
　　因为脂双层中的单个脂类分子之间不是通过共 价键相互结合的，所以它们可以自由运动。在脂双 层平面内，脂分子可以自由地相互滑动。一张膜可 以在不破坏用来稳定其结构的疏水作用的情况下， 任意改变其形状。赋予脂膜这种广泛柔韧性的，是 脂双层可以自我封闭形成不连续区室的能力，并且这一特性也使它们能够封闭损坏的膜。
　　对脂双层中磷脂分子运动的研究 表明，这些分子可以横向扩散、旋转、 摆动它们的尾部、上下浮动及上下翻 滚（图1.7）横向扩散的具体机制尚 不明确。一种理论认为，脂双层中每 一层的脂分子进行热运动时，单个分 子的运动形成了瞬时的空隙“洞”）。 流动的脂双层上产生这种空隙的频率 很高，平均每个分子每秒钟“扭动” 大约107次，相当于每秒扩散的距离大约1um。脂分子绕其长轴的转动及上 下浮动也都是频率很高的运动。与这 些运动相叠加的，是脂分子疏水尾部 也在不停地摆动。因为越靠近尾端摆 动幅度越大，所以脂双层的中部具有 最大的流动性。
　　相反，磷脂分子自发的跨膜运动， 也就是上下翻滚则很少发生。一次翻滚 需要极性头部穿过非极性的脂双层中 部，这在能量上是不易发生的过程。有 些膜具有“翻转酶”可以介导新合成 的脂类穿过脂双层（图1.8）。不同的翻 转酶特异催化特定脂类的易位，以保证 底物只朝一个方向转运。自发跨膜的能 量障碍、翻转酶的特异性及脂类合成酶 在膜上的定向分布，共同决定了膜双层 间脂类的不对称分布。
　　脂双层中固醇的运动与磷脂不同， 主要是因为固醇分子的疏水基团远大 于其不带电荷的极性头部（见图1.4）。 因此，膜中固醇分子不仅能在膜平面 内快速扩散，还可以在没有酶协助的 情况下以更高的频率在脂双层之间上下翻滚。
　　1.2.3细胞通过调控膜脂成分来 优化膜的流动性
　　和所有脂类物质一样，膜脂有两 种物理形态：半晶态凝胶和液态。任 何一种脂类或脂类混合物，在温度升高时都可以熔化（从凝胶态转变为液态）。这种形 态上的变化称为相变（phase transition），每种脂类都有确定的相变温度，称为熔点（4，表1.2）。凝 胶态导致膜的活动停滞，并且使膜的通透性增强。 另一方面，在高温时膜具有太强的流动性，以至于 难以维持通透性屏障的功能。然而，有些生物在寒 冷的环境中活得好好的，而另一些生物竟能在沸腾 的温泉或者海底热泉生存，很多植物可以耐受昼夜 30°C的温差。这些生物又是如何调节其膜的流动性 来适应多变的生长环境呢？
　　为了成功克服膜流动性对温度的依赖问题，几 乎所有变温生物（体温随外界环境变化而变化）都 可以通过改变膜组分，以优化其在特定温度下的流动性。低温下的补偿机制包括：缩短脂肪酸的尾部， 增多双键数目，增加头部基团的大小或电荷。改变 膜中固醇的含量也可以影响膜对温度的响应。固醇 作为膜流动性的“缓冲剂”，在低温时通过阻止磷 脂向凝胶态转变提高膜的流动性，在高温时又通过 影响脂肪酸尾部的摆动而降低膜的流动性。因为不 同的脂类有不同的Tm，降低温度可以诱导某种膜脂 发生液态到凝胶态的转变并形成半晶体小块，而其 他脂类仍然维持在液态。和所有细胞分子一样，膜 脂的寿命也是有限的，也会有规律地周转。这种周 转使植物细胞能够调节膜中脂类的组成，以适应环 境温度的季节性变化。
　　1.2.4膜蛋白以各种不同的方式结合于脂双层上
　　膜蛋白以许多不同的方式与脂双层结合，这反 映了它们在酶及结构功能上的多样性。最初的流动-镶嵌膜模型（fluid-mosaic membrane model）包括 两种基本类型的膜蛋白：外周蛋白和整合蛋白（图 1.9）。最近的研究发现，还有其他三类膜蛋白：脂 肪酸连接（fatty acid-linked）膜蛋白，异戊二焼基 连接（prenyl group-linked）膜蛋白，鱗脂醜肌醇 猫定（phosphatidylinositol-anchored）膜蛋白。所 有这些膜蛋白，都通过脂链的尾部与脂双层相连 （图 1.10）。
　　根据定义，外周蛋白（peripheral protein）是水溶性的，可以通过在水或盐或酸性溶液洗膜将其 除去，而这些溶液都不会破坏脂双层。外周蛋白通 过盐桥、静电作用、氢键或是这些作用力的组合与 整合蛋白或脂分子连接，但是外周蛋白并不侵入脂 双层中。一些外周蛋白还在膜和骨架系统的连接 中起作用。相反，具有双亲性、跨膜或者部分嵌
　　表1.2 一些特定磷脂中脂肪酸链的长度和双键对熔点（Tm）值的影响