农业植物病理学（华南本第2版普通高等教育十一五规划教材）

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第一章 水稻病害
　　Rice disease
　　水稻是我国主要粮食作物，全国有近25%的耕地种植水稻，稻谷约占全国年粮食总产量的一半。但每年由于病害的发生危害，减产达10%～15%，且严重影响稻米的品质，因此绝不可放松对稻作病害的研究和防治。
　　全球已知有稻作病害近100种，我国已记载70余种：菌物性病害50多种，细菌性病害6种，病毒及植原体病害11种，线虫病害4种；其中，具有重要经济意义的有20余种。纹枯病、稻瘟病、白叶枯病、细菌性条斑病和矮缩病类（包括病毒病、檀原体病等）是我国南方水稻的重要病害，发生面积大，流行性强，危害损失严重。我国对稻瘟病、白叶枯病主要采取以培育抗病品种为主的综合治理措施，对纹枯病则运用丰产栽培技术和结合药剂防治的策略，均收到了比较满意的减灾保产效果。但由于它们发生流行规律复杂，对环境因子的作用较为敏感，加之稻瘟菌易发生变异，品种抗病性亦常随之丧失，药剂防治白叶枯病的效果还不很理想，而纹枯病的防治效果往往受控于天气变化，且未有高抗品种，细菌性条斑病缺乏高抗品种且易受台风暴雨的影响，防治难度大，对它们的预测准确度和精度都还存在一些问题，所以，上述病害仍将是今后主要的研究和治理财象。
　　水稻恶苗病是以种传为主的病害之一，20世纪50--60年代基本控制其为害，但随后由于品种和栽培制度都有较大的改变，在不少稻区此病为害又有所回升，局部地区受害甚烈。与此同时，花器病害如稻曲病和稻粒黑粉病亦日趋普遍发生，使产量下降，米质变劣，后者在杂交稻制种田的不育系中，病重的可导致多达80%的稻种损失。此外，水稻线虫病和稻菌核秆腐病也常有发生，以及杂交稻后期的叶鞘腐败病、云形病和叶尖枯病等，应加强对这些病害发生动态的监测。
　　由病毒、植原体等所致的稻作病害中，黄矮病在20世纪50--60年代曾在我国南方稻区多次发生成灾，其后报道瘤矮病、普通矮缩病和橙叶病等在我国南方一些稻区的某些年份发生。此类病害的发生流行特点是原因尚待查明的间歇性和暴发性，故需继续加强对此类病害发生流行规律和预测防治的研究，以免突发流行时措手不及。
　　另一类病害如赤枯病、条叶枯病、胡麻斑病及生理性烂秧等，则常在土质或肥力较差，栽培管理不良的稻田造成危害，烂秧则还与长期低温阴雨、光照不足有关，应区别病因，对症施治。
　　第一节 稻瘟病
　　Rice blast（彩版1.1～1.4；附1.5稻胡麻叶斑病）
　　稻瘟病又名“稻热病”、“吊颈瘟”，是永稻重要病害之一。中国明代宋应星所著的《天工开物》（1637）一书稻灾篇中就有“发炎火”类似稻瘟病的详细描述，国外如意大利（1560）和日本（1704）也有过记载。据报道，稻瘟病几乎遍及全球稻区，以亚洲、非洲和拉丁美洲为害较重。中国南北各稻区每年都有此病发生，一般减产10%-20%，重的可达40%～50%，甚至颗粒无收。1981年福建省早稻稻瘟病大发生，失收面积近1.33万hm2，损失稻谷1.5亿kg；2000年广西早稻稻瘟病发病面积达80万hm2，损失惨重；1990年全国稻瘟病发生面积392.3万hm2，损失稻谷10.37亿kg。稻瘟病发生特点是早稻重于水稻；粳稻、糯稻重于籼稻；山区重于平原；长江中下游及以南稻区的早稻发病重于晚稻。
　　一、症状
　　稻瘟病是非器官选择性病害。根据其发病的时期和部位不同，分别称为苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、秆瘟、穗颈瘟、枝梗瘟和谷粒瘟。
　　1.苗瘟和苗叶瘟 苗瘟多由种子带菌所致，一般在3叶期前发生。初在谷芽和芽鞘上出现水渍状斑点，以后迅速变成灰褐色或黄褐色，卷缩枯死。病苗表面常生灰绿色霉层，即病菌分生孢子梗及分生孢子。苗叶瘟一般在4叶期后秧苗叶片上发生，其症状与本田叶瘟相同。苗瘟在南方早稻的旱播心拱棚薄膜育秧田或晚秧田中播种带菌谷种时常有发生。
　　2.叶瘟 发生于秧苗4叶期后叶片上。根据水稻品种的抗性、气候条件及栽培管理等的不同，病斑分为慢性型、急性型、白点型、褐点型4种：①慢性型病斑。纺锤形或近梭形，其主要特征是“三部一线”，中央为灰白色崩解部，叶组织细胞完全被破坏；中层为褐色坏死部，细胞内充满了褐色树胶状酚类物质，细胞壁变色坏死；最外层浅黄色晕环为中毒部；病斑两端中央叶脉常变为褐色长条状。潮湿时，病斑背面生灰绿色霉层。病重时叶片枯死，远看呈火烧状落窝。②急性型病斑。暗绿色、水渍状，多数近网形或不规则形，正反两面生大量灰绿色霉层。常见于感病品种，适温高湿，偏施氮肥，稻株嫩绿的叶片上。因此急性型病斑的大量出现常常是叶瘟流行的先兆。如天气转晴，或植株抗性提高，或经药剂防治后，则可转变成慢性型病斑。③白点型病斑。初呈白色或灰白色网形或不规则形小点，约跨2～4条叶脉，斑上一般不产生孢子，嫩叶感病后遇上高温干燥天气，经强光照射或土壤缺水时发生。如果遇上适温、高湿天气，则迅速发展为急性型；如条件不适可变为慢性型病斑。④褐点型病斑。呈褐色针头状大小斑点，局限于两条叶脉之间，有时病斑边缘呈黄色晕圉，斑上不产生孢子，这种病斑多发生于抗病品种或稻株下部老叶上。
　　3.叶枕瘟 病斑呈暗褐色或灰褐色，不规则形，边缘不明显，叶舌、叶耳及叶环等部位也可发病。严重时，叶片提早发黄甚至折断枯死，特别是剑叶叶枕发病，常引起穗颈瘟的严重发生。
　　4.节瘟 病节初呈黑褐色小点，后呈环状，扩展至全节变黑色，后期凹陷或病节组织糜烂折断，造成植株倒伏枯死。如在节部一侧发生，另一侧干缩，茎秆呈弯曲状，影响养分及水分输送，谷粒不饱满，千粒重降低，或成秕谷。
　　5.秆瘟 偶在杂交稻制种田的高感品种上发生。初期病斑呈褐色小点，后变成黑褐色大斑沿茎秆上下扩展，易凹陷或造成秆腐倒伏，潮湿时病斑或病茎秆腔壁上生灰绿色霉层。
　　6.穗颈瘟 发生于穗颈、主轴及枝梗上，尤以破口至齐穗后5天最易感病。病斑初为淡褐色水渍状小点，扩展后呈暗褐色至灰黑色，长可达2～3cm。早期发病易形成白穗，发病迟的籽粒不饱满。穗颈瘟常从病部折断呈锐角状，故又名“吊颈瘟”。
　　7.谷粒瘟 病斑以乳熟期最明显，灰褐色或灰白色，椭网形或不规则形，严重时半粒谷变黑。潮湿时，病部生灰绿色霉层。护颖及谷粒短梗上的病斑灰褐色或灰黑色。染病护颖是苗瘟的重要初侵染来源。
　　一、病原学
　　1.病原茵 无性阶段半知菌类梨形孢属灰梨孢菌Pvricularia grisea（Cooke）Sacc.（=P.orvzae Cav.=Piricularia orvzae Cav.）；有性阶段子囊菌门大角间座壳属灰色大角间座壳菌Magnaporthe grisea（Hebert）Barr.[=Mycosphaerella malinvernina（Catt.）Sacc.=Ceratosphaeria grisea Hebert]，仅在人工培养基上产生，白然界尚未发现。
　　2.形态 菌丝多无色，也有白色、灰色或淡褐龟。分生孢子梗从病组织的气孔伸m或枯死组织表面3～5根丛生，多的8～10根，少数单生，不分枝，（80～160）ym×（4～6）肚m，具2～4个隔膜，基部稍膨大，淡褐色，顶部渐细，色较浅。顶部可陆续产生孢子4～5个，多的达10～20余个，少的仅1个。分生孢子梗上端曲折状，有孢子痕。分生孢子无色或淡褐色，雪梨形或倒棍棒形，（14～40）_um×（6～13）ym，2个隔膜，隔膜处缢缩。基部细胞钝网，有脚胞，顶端细胞立锥状。孢子多从顶部或基部细胞萌发形成芽管和附着胞，个别从中间细胞萌发，附着胞淡褐色近网形或卵形，壁厚而光滑，再产生侵入丝侵入寄主组织（图11）。
　　3.生理 菌丝生长温度范围8～37℃，适温26～28℃；分生孢子形成的温度10--35℃，适温25～28℃，萌发温度15--32℃，适温25～28℃。在25～30℃，经6～8h即可形成芽管及附着胞。孢子在湿热条件下52℃5～7min致死；病稻节内的菌丝为55℃10min或60℃5min；谷粒组织内的菌丝为53℃5min。病菌对低温和干热抵抗力较强。菌丝在100℃下，经1h尚有70%存活，而分生孢子有50%存活；孢子于-6～-4℃干燥条件下，羟50～60天，仍有20%存活。稻节或麦粒中的培养菌，在室温真空干燥条件下可存活10年以上。分生孢子形成要求相对湿度在93%以上，并要求光暗交替条件，直射阳光或紫外光对孢子萌发和菌丝生长有抑制和杀伤作用。孢子在有水膜或水滴和饱和湿度下才能萌发良好，其临界相对湿度为92%～96%；如果没有水滴，即使在饱和湿度下，萌发率也只有l%左右。在适温下，病菌需有6～7h水滴才能侵入寄主，持续水湿时间越长，侵入率越高。分生孢子萌发需要氧气，空气中的氧含量降到一般含量（20/Lo）的1/2～1/4时，孢子虽可萌发，但不形成附着胞。氧的含量达170/～20%时，有利于附着胞的形成。
　　4.代谢产物 病菌在生长发育过程中或病斑组织中，能分泌多种毒素，已分离到稻瘟菌素（piricularin），a-吡啶羧酸（a-picolinicacid），细交链孢菌酮酸（tenuazonicacid），稻瘟醇（piriculol）和次生毒素香豆素（cumarin）。这些毒素在高浓度下有抑制稻株呼吸和病菌孢子萌发以及菌丝体繁殖的作用，低浓度下则可刺激生长。将提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸、细交链孢菌酮酸的稀释液，分别滴到有伤口的植株叶片上或浸根处理，在适温条件下，均能引起叶片或植株呈现与稻瘟病相似的症状；并可使植株生长受阻而呈矮缩状。
　　5.生理分化 稻瘟菌对不同品种的致病性有明显差异，从而分化出不同的生理小种。突变、菌丝融合导致准性重组、有性生殖和不良的栽培管理技术等都可使病菌发生变异。但随着分子生物学技术的进展，对病菌进行了DNA指纹分析，发现并证实稻瘟菌具有相对稳定的谱系。这为今后抗病育种提供了全新的信息。1976～1979午，中国稻瘟病协作组应用Tetep、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷等7个鉴别品种，将来自23个省、市、白治区的827个稻瘟病菌有效单孢菌株进行苗期测定，首次将供试菌株区分为7群43个中国小种。到1987年，中国共测试了有效菌株13050株，鉴定出8群85个中国小种，ZG小种为优势种群，目前长江流域双季籼粳稻混栽区小种构成较为复杂，籼稻品种上以ZB、ZC群小种为主，粳稻上以ZF、ZG群占优。需要指出的是，稻瘟病菌小种组成和种群中的优势小种因地域而异，特别易受年份间品种组成变更的影响。
　　6.寄主范围 在自然条件下，稻瘟病菌除侵染水稻外，日本报道还侵染苇状羊茅、秕壳草等。国内人工接种可侵染大麦、小麦、黑麦、燕麦、粟、高梁、玉米、稗、蟋蟀草、球米草、牛尾草、狗尾草、硬羊茅、兰羊茅、黑麦草、马唐、筒轴茅、芒稗、李氏禾、双穗臂形草、千金子、罗氏草等作物和杂草。
　　三、病害循环
　　病菌以菌丝体或分生孢子在病谷、病稻草上越冬。在干燥条件下，菌丝体在稻草内可存活2～4年，分生孢子可存活1年；在潮湿条件下，菌丝体经2～3个月死亡。翌年初春，病菌在适宜的气候条件下产生分生孢子，和越鍪的孢子一起主要靠气流吹传到稻株上。在有水膜的情况下，萌生芽管、附着胞和侵入丝，穿透角质层侵入机动细胞或长形细胞，也有由伤口侵入，但一般不从气孔侵入；在穗颈部位，侵入丝多从鳞片状的苞叶侵入；在枝梗上则常从穗轴分枝点附近的长形细胞侵入。带菌种子播种后可引起苗瘟，其传播与气候因素，育秧时期，育秧方式等有关。一般水秧发病少，旱秧发病多。
　　日本报道，同一品种在充分满足水湿的条件下，温度对侵入率的影响是：15℃时为5.9%，24℃为19%，32℃为6.8%；温度对叶瘟侵入所需时间：20℃时为8h，24℃时6h，32℃时10h，高于35℃和低于13℃均不能侵入。在20～32℃条件下，穗瘟均为6h。潜育期长短主要受温度影响：叶瘟在24～28℃时4～6天；17～18℃时7～9天；9～11℃时13～18天。穗颈瘟在16-