植物群体遗传学

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绪论
　　一、群体遗传学概念
　　群体遗传学（population genetics）是遗传学的一个重要分支学科，是应用遗传学基本原理，采用数学、生物统计及其他方法，研究生物群体遗传结构及其在世代间变化规律的科学，并由此探讨生物进化的机制。
　　群体遗传学研究对象不是个体，而是孟德尔群体（Mendelian population）。孟德尔群体，简称为群体（population），不是一些生物个体的简单集合体，而是指特定时间和空间，能够自由交配、繁殖的同种生物个体群，通过个体间相互交配，孟德尔遗传因子以不同方式从一代群体传递给下一代群体。因此，群体中生物个体必须是同一个物种的个体，只有这样，才能通过相互交配而交流基因，组成共同的基因库（gene pool）。
　　最大的孟德尔群体是一个物种，不同物种分属于不同的孟德尔群体。例如，同一林地上红松林群体就是孟德尔群体，而一片禾本科植物植被就不是孟德尔群体，因为它包括了不同种植物，属于不同的基因库，并不是单一的交配、繁育单位。
　　交配是以有性繁殖为前提的，因此，群体遗传学一般以二倍体或多倍体并能进行有性繁殖的生物为研究对象，单倍体或只能进行无性繁殖的生物群体，通常不属于孟德尔群体。
　　自然生物大多数生活在复杂多样的环境中，无论在时间上还是在空间距离上都是异质的，存在着影响生物迁移、接触和分布的地理、地形以及其他物理环境因素隔离，或者，生活在同一地区的同种生物个体因生殖季节不同而产生季节隔离，因此，大多数情况下，一个物种是由许多地方群体（local population）组成的，不同地方群体的遗传结构组成可能存在着差异。
　　进化遗传学、生态遗传学、保育遗传学、数量遗传学也十分重视群体的遗传特征研究，它们与群体遗传学彼此之间交叉重复的内容相当多，但它们在研究的侧重点及运用的领域范围有所区别。
　　进化遗传学（evolutionary genetics），是研究物种进化的遗传变异规律，研究的范围更广，群体遗传学是进化遗传学的一个组成部分。
　　生态遗传学（ecological genetics），强调生物群体对生存环境的适应以及对环境改变作出反应的遗传机理，也就是适应性进化。它不仅研究自然条件下生物发生遗传变异的长期效应（进化），而且研究人工条件下发生遗传变异的短期效应（育种）。
　　保育遗传学（conservation genetics），是研究影响物种灭绝的遗传因素以及濒危物种的遗传管理，以降低物种灭绝的危险，特别关注小群体的遗传后果。
　　数量遗传学（quantitative genetics），又称统计遗传学（statistical genetics），侧重研究生物经济性状遗传变异规律，这些经济性状多属于数量性状。它建立在微效多基因假说基础上，以群体遗传学为理论，讨论数量性状的世代平均数和基因型方差等参数估计方法、数量性状基因效应及其在染色体上的位置，而群体遗传学主要讨论群体中等位基因频率在世代间变化规律以及群体平均适应度对自然选择的应答。
　　植物群体遗传学与一些基础理论学科和应用学科有着密切的联系，有关的知识范围很宽，在理论研究和实际应用过程中，常涉及遗传学、植物学、生态学、分子生物学、细胞生物学、生物统计学等。因此，没有遗传学、分子生物学、生物统计学的基础，没有相关学科的密切结合，植物群体遗传学不可能得到迅速发展。同时，植物群体遗传学又是植物起源及进化、野生植物资源保护与管理、植物育种的理论基础。
　　二、群体遗传学发展简史
　　人类对群体遗传现象的认识有着悠久历史，农作物的种植就无意识地应用了群体遗传学知识。但是，群体遗传学的科学研究始于1859年达尔文的《物种起源》。达尔文提出的自然选择理论，揭示了生物的进化规律，从宏观角度用进化理论成功地解释了物种间的相互关系，强调微小变异的累积对物种进化的意义。
　　1889年，Galton在发表的Natural Inheritance 论文中，全面地总结了他首创的相关性概念、回归分析方法以及他首次发现的生物群体遗传变异趋势总是下一代比上一代更接近于群体平均值现象。
　　1900年，Correns和de Vries等重新发现了孟德尔遗传定律，标志着遗传学的诞生，也为群体遗传学建立提供了理论基础。
　　1903年，de Vries提出了突变学说，尽管他试图以突变的不连续性来概括生物进化学说的出发点不可取，但却指出突变对生物进化的重要意义。突变作为生物群体中遗传变异的最终来源，是改变群体遗传结构的进化因子之一。这对于群体遗传学理论的萌芽具有重要意义。同年，Castle提出了理想群体遗传平衡法则，可惜这一发现当时没有发表。
　　1904年，Pearson在Mathematical Contributions to the Theory of Evolution 论文中，用数学方式研究生物遗传与进化问题。这样，以de Vries为首的孟德尔学派与以Pearson为代表的生物统计学派之间，围绕着微小的变异能否遗传产生了激烈的争论。
　　1908年，Hardy在Mendelian Proportions in a Mixed Population和Weinberg发表的On the Demonstration of Heredity in Man论文中，以遗传学理论为基础，再次从生物群体遗传角度分别独立证明了Hardy-Weinberg法则，标志着群体遗传学的诞生。
　　1909年，Johannsan提出了纯系学说，明确地将生物变异区分为可遗传变异和不可遗传变异，并提出了基因型与表现型概念，丰富了群体遗传学的内容。同年，Nilsson-Ehle根据小麦粒色遗传研究结果，提出了微效多因子假说。这一假说的提出，为通过统计方法对进化中微小变异的遗传效应分析提供了依据，从而奠定了群体数量性状遗传研究的基础。
　　1918年，Fisher在The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mende-lian Inheritance论文中，将统计学与遗传学结合起来，研究亲属间性状相关，进一步从理论上证明了多因子假说的合理性，并提出了数量性状遗传的加性模型，把基因型方差分解为相应的分量，用以研究自然选择的遗传学问题，解决了两大学派之间的争论，并为数量性状进化研究提供了理论基础和分析方法。
　　20世纪二三十年代，是群体遗传学形成时期。其中，Wright、Fisher和Haldane为群体遗传学的理论框架构建做出了卓越贡献。
　　1921年，Wright在System of MatingⅡ ：The Effects of Inbreeding on the Genetic Composition of a Population文章中概括了生物群体的交配系统，提出了近交系数、遗传漂移概念，并研究了不同交配系统的遗传效果。随后，他对遗传漂移进行了系统研究，并于1931年发表了Evolution in Mendelian Population，详细地论述了他的进化理论。
　　1926年，Haldane发表的A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selec-tion奠定了自然选择的数学基础，并首次研究了特定群体中等位基因频率变化的趋势和速率，突变、迁移与自然选择的联合作用。1932年，Haldane的The Causes of Evolution，系统地总结了他在自然选择和遗传学方面的数学工作，是现代进化综合论的重要组成部分。
　　1930年，Fisher的The Genetical Theory of Natural Selection，全面总结了同时代的研究成果，发展了性选择、拟态和显性演化的概念，指出生物体的适应度与突变率成比例的增长或减小，证明了大群体携带了更多的变异，这些变异使得大群体中的个体有更多的机会生存。这本书是对达尔文进化论和孟德尔遗传学的综合，是自然选择进化论经典著作。
　　这些理论研究，涉及复杂的数学理论推导，不是一般生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。直到后来，Dobzhansky与Wright合作，以果蝇为实验材料证实了Wright的理论。1937年，Dobzhansky发表了Genetics and the Origin of Species，在理论上和实验上统一了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家产生了巨大的影响，开创了应用群体遗传学基本理论解析有关群体遗传实验数据的方法。
　　接下去的20年，群体遗传学理论的普及与应用研究得到进一步深入。Mayr把群体遗传学理论应用于分类学研究，并提出了地理变异和隔绝条件下新种产生的模型；Simp-son首次用群体遗传学理论解释化石记录；Stebbins成功地用群体遗传学原理解释了植物的进化问题。
　　由于人的寿命与进化时间相比极为短暂，没有办法探测长期进化过程中群体遗传结构变化或者基因的进化变异，当时，人们只能简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程，群体遗传学主要涉及群体遗传结构短期的变化。
　　20世纪60年代以后，生化技术日益成熟，利用生物同源大分子序列变异探讨群体遗传变异规律成为可能。通过检测生物群体中同源大分子序列变异，从数量上精确地推知群体的进化演变，并可检验以往关于长期进化或遗传系统定性推论的可靠程度。其中：
　　（1）1964年，Crow和Kimura提出了无限等位基因突变模型；
　　（2）1965年，Zucherkandl和Pauling提出了“分子钟”概念；
　　（3）1968年，Kimura提出了中性突变的随机漂移学说；
　　（4）1971年，Kimura和Ohta提出无限位点突变模型。
　　这些理论的提出，将生物大分子的结构变化与群体遗传学理论紧密地结合起来，初步形成了分子群体遗传学理论体系。对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究，也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。
　　1982年，Kingman在On the Genealogy of Large Populations 论文中构建了“溯祖”原理的基本框架，从而使得用少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能，并可以进一步推断影响群体遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。
　　1983年，Kreitman和Aguade发表的Excess Polymorphism at the ADH Locusin Drosophila melanogaster，开创了基于DNA 序列变异检测手段的实验分子群体遗传学的研究先河。
　　1987年，Avise、Arnold、Ball等在Intraspecific Phylogeography：the Mitochondrial DNA Bridge between Population Genetics and Systematics论文中，提出了系统地理学（phylogeography）概念，将物种个体看作是一个操作分类单元，在种内水平上应用系统发育的概念和方法进行研究并且了解种内的线粒体谱系在地理上是如何形成的，在群体遗传学和分类系统学这两大松散学科之间建立了一个概念性的、过程性的桥梁，拓展了在传统上未曾尝试的、在历史作用和周期性发生过程之间进行区分的新研究领域。
　　20世纪90年代，随着DNA分子标记技术和DNA测序技术的广泛应用，以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用，分子群体遗传学应用得到了迅速的发展。