滨海滩涂湿地生态系统生态学研究

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综论篇
　　第一章 滨海滩涂湿地生态系统类型与分布
　　滨海滩涂湿地生态系统处于陆地生态系统和海洋生态系统之间的过渡地带，是滨海湿地生态系统的重要组成部分，具有特殊的土壤、水文和气候条件，它在维持生物多样性、生产食物、调节气候、供旅游观光等方面具有重要的生态系统服务价值。然而，受陆地、海洋和人类活动共同作用，滨海滩涂湿地具有典型的生态“边缘效应”，也是全球变化的敏感与脆弱区域（翟金波和田伟君， 2010；梁士楚， 2018）。
　　第一节 滨海滩涂湿地的范围界限
　　目前，国际上对滨海滩涂湿地尚没有明确的定义，其定义有狭义和广义之分，前者为大潮平均高潮线与低潮线之间的海滩，涨潮时被海水淹没，退潮时露出（吴彬等， 2017），而后者为最低潮时水深不超过 6 m的浅海水域至特大潮或风暴潮时海水所能淹没的区域（王刚， 2013）。这里采用后者的定义，并且根据受潮汐影响的程度和频率，将滩涂湿地划分为潮上带湿地、潮间带湿地和潮下带湿地 3个部分。
　　一、潮上带湿地
　　潮上带（supratidal zone）是指平均大潮高潮线向陆地延伸到特大潮或风暴潮所能影响到的区域。潮上带平时暴露于大气中，不被海水浸泡，但受到含盐分的海风、雾的影响或被激浪海水溅到，只有当特大潮或风暴潮来临时，才被海水暂时性淹没。潮上带湿地的潜水水位既受潮位影响，同时又受陆地地表水水位的影响，潮位高对应潜水水位也高，潮位低对应潜水水位也低，而潜水的矿化度直接影响潮滩湿地土壤的发育和植被的更替（杨桂山等， 2002）。潮上带上那些由基岩及其风化产物组成的坡地以及由海浪或风力堆积形成的沙坝、沙丘、沙席等，生长着中生甚至旱生植物，这些区域不属于湿地，而那些地下水水位接近地表、土壤潮湿、季节性或暂时性积水的区域则属于湿地（赵焕庭和王丽荣， 2000；梁士楚， 2018），生长的植物为盐生的、喜盐的或者耐盐的湿地植物，物种多样性通常较潮间带湿地和潮下带湿地植物群落丰富。
　　二、潮间带湿地
　　潮间带（intertidal zone）是指平均大潮高潮线到平均大潮低潮线之间的海滩。涨潮时，潮间带被水淹没；退潮时，潮间带露出水面。根据潮汐活动的规律，潮间带又分为下列 3个区：①高潮区，该区位于潮间带的最上部，上界为大潮高潮线，下界是小潮高潮线，这个区域被海水淹没的时间相对较短，只有在大潮时才被海水淹没；②中潮区，该区占潮间带的大部分，上界为小潮高潮线，下界是小潮低潮线，是典型的潮间带区域；③低潮区，上界为小潮低潮线，下界是大潮低潮线，大部分时间浸在水里，只有在大潮落潮的短时间内露出水面。不同区域潮间带所受到的动力作用以及相应的泥沙运动各有不同，它们的共同特点是处于海水有规律的、间歇性淹没的环境中。如果大陆径流和地下水补给混合，沿岸海水会变成半咸水（梁士楚， 2018）。
　　三、潮下带湿地
　　潮下带（subtidal zone）是指平均大潮低潮线以下向海延伸至碎波带外界之间的区域。低潮线以下至海浪作用基面之间的海底，按海浪作用的特点可以分为两个部分：①低潮线至碎波线之间，也可称碎波带，这一区域海浪破碎而引起水体的强烈涡动，加上潮流等水流的作用，对海底泥沙运动和海底剖面的形成影响较大；②碎波线以外至波基面之间，这一区域因海浪作用引起的海水涡动尺度相对较小，对泥沙活动及海底地形的影响不十分明显。这两个区域的共同点是，都处于海水淹没的环境下，其外部动力因素主要是海浪和潮流，以及某些沿岸流、裂流（rip current）等（梁士楚， 2018）。
　　第二节 滨海滩涂湿地的分类系统
　　一、分类原则
　　滨海滩涂湿地分类主要遵循以下原则。
　　1）完整性原则：能包括所有位于海陆交错地带，其形成或维持受到海洋水文作用影响的湿地类型。
　　2）实用性原则：能反映滩涂湿地的本质特征，基本符合湿地行政部门对湿地分类的习惯和俗称。
　　3）主导因素原则：在综合分析多因素的基础上，依据主导因子作用进行湿地类型划分。
　　4）等级层次分类原则：湿地分类的结构采用分级式，依次由大到小进行分类。
　　5）“3S”识别原则：湿地类型可以通过遥感（remote sensing，RS）、全球定位系统（global position system，GPS）、地理信息系统（geographic information system，GIS）方法进行判读。
　　二、分类依据
　　根据滩涂湿地的成因、潮汐影响程度、地貌、优势生物类群、用途等特征，采用层次分类法构建由“湿地系―湿地类―湿地型”三级层次水平组成的滩涂湿地分类系统。
　　1）湿地系：根据滩涂湿地成因的自然属性进行分类。
　　2）湿地类：自然湿地主要根据潮滩位置和潮汐影响程度进行分类；人工湿地主要根据功能用途进行分类。
　　3）湿地型：自然湿地根据地貌、基质条件、优势生物类群等进行分类；人工湿地根据湿地的具体功能用途进行分类。
　　三、分类系统
　　根据上述的分类原则和分类依据，滩涂湿地的主要类型及其划分依据如表 1-1所示，共划分为湿地系、湿地类和湿地型 3个等级层次。第 1级“湿地系”划分为自然湿地和人工湿地两大类型。其中，自然湿地是指自然形成的、没有受到或受人为活动影响很小的滩涂湿地类型；人工湿地是指人为建造或者人为干预较大而形成的滩涂湿地类型。第 2级“湿地类”划分为 5类。其中，自然湿地划分为潮上带湿地、潮间带湿地、潮下带湿地 3个部分，这些湿地类型的空间位置或高程反映了它们对潮汐浸淹程度以及与浸淹有关的一系列物理和化学环境因素的适应过程；人工湿地划分为生产型湿地和防护型湿地两种类型，生产型湿地是指具有物质生产功能的人工湿地类型，这种湿地通过产品输出而产生直接经济效益。第 3级“湿地型”依据优势生物类群，特别是植被外貌，划分为 19个基本湿地类型，其中自然湿地划分为 13个基本湿地类型，人工湿地划分为 6个基本湿地类型。有关湿地类型的划分依据如表 1-1所示。
　　表1-1 滩涂湿地的主要类型及其划分依据
　　第三节 滨海滩涂湿地主要类型及其地理分布
　　一、海岸草丛湿地
　　海岸草丛湿地（seashore grass wetland）是指潮上带中植被以草本植物群落为主且植被盖度≥ 30%的湿地类型，为海岸分布最为广泛的湿地类型之一。组成群落的植物种类相对较多，有直立的、匍匐的、藤本的种类，有一年生的、多年生的种类，有草质的、肉质的种类。不同的种类，其分布区域有所不同。例如，蕨类植物卤蕨属（Acrostichum）的卤蕨（A. aureum）、尖叶卤蕨（A. speciosum）、A. danaeifolium等种类通常生长在红树林向陆边缘淤泥滩或者河口滩涂，分布于亚洲、非洲、美洲热带及部分亚热带海岸；海韭菜（Triglochin maritima）生于湿砂地或海边盐滩上，广布于北半球温带及寒带。其他常见的种类有禾本科的狐米草（Spartina patens）、盐地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）、盐草（Distichlis spicata）、狗牙根（Cynodon dactylon）、帚状须芒草（Andropogon scoparius）、海燕麦（Uniola paniculata）等，灯心草科的黑针灯心草（Juncus roemerianus）、团花灯心草（J. gerardii）、北欧灯心草（J. balticus）、J. maritimus等，莎草科的锈鳞飘拂草（Fimbristylis sieboldii）等，白花丹科的补血草（Limonium sinense）、海补血草（L. vulgare）等，藜科的碱蓬（Suaeda glauca）、Salicornia dolichostachya等，以及车前科的沿海车前（Plantago maritima）、旋花科的厚藤（Ipomoea pes-caprae）、菊科的碱菀（Tripolium pan-nonicum）等（Eleuterius and Eleuterius，1979；Groenendijk，1985；Beeftink，1985；Bertness and Ellison，1987；Bertness，1991；Miller et al.，2005；Johnson，2011；梁士楚， 2018）。
　　二、海岸灌丛湿地
　　海岸灌丛湿地（seashore shrub wetland）是指潮上带中植被以灌木植物群落为主且植被盖度≥ 30%的湿地类型，主要分布在海岸比较开阔的滩涂，特别是河口滩涂。组成群落的植物种类可以划分为两大类，一类是半红树植物种类，如苦郎树（Clerodendrum inerme）、伞序臭黄荆（Premna serratifolia）、阔苞菊（Pluchea indica）、水芫花（Pemphis acidula）等；另一类是耐水、耐盐的杂灌木，常见的种类有露兜树（Pandanus tectorius）、台湾裸实（Gymnosporia emarginata）、苦槛蓝（Pentacoelium bontioides）、草海桐（Scaevola taccada）、小草海桐（S. hainanensis）、波状滨藜（Atriplex undulata）、Suaeda fruticosa、单叶蔓荆（Vitex rotundifolia）、香根菊（Baccharis halimifolia）、滨海木菊（Borrichia fru-tescens）、Iva frutescens、Allenrolfea patagonica等（Verettoni，1961；Bakker et al.，2002； Nebbia and Zalba，2002）。受气温、物种生物生态学特性等的影响，湿地植物群落的优势种类具有明显的地域差异。例如，千屈菜科的水芫花主要分布于东半球热带海岸，在印度、菲律宾、马来西亚、泰国、澳大利亚、日本、基里巴斯，以及中国台湾南部海岸等地有记载，主要分布在含盐量及 pH较高的珊瑚岛礁和石灰质岩岸，生长环境光照充足，往往形成单一优势群落（邢福武和李泽贤， 1993；王健等， 2010）；菊科的 Iva frutescens广泛分布于北美洲（Thursby and Abdelrhman，2004）；藜科的 Atriplex portulacoides主要分布于欧洲、非洲北部、亚洲西南部海岸滩涂（Chapman，1950）。一些学者将生长在红树林向陆边缘的灌丛植被称为后红树林（back mangroves），种类组成有 Halosarcia indica、海滨碱蓬（Suaeda maritima）、海滨天芥菜（Heliotropium curassavicum）、海马齿（Sesuvium portulacastrum）等（Whigham et al.，1993）。