动物生理学(第2版普通高等教育十二五规划教材)

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第一章 绪论
　　第一节 动物生理学研究的对象、任务和方法
　　一、动物生理学研究的对象
　　动物生理学是研究动物机体正常生命活动规律及其调控的科学。动物生理学的主要研究对象是与人类生产活动密切相关的动物，如牛、猪、羊、鸡等。通过研究机体内部各系统的生命活动及其相互联系以及动物与外界环境的关系来认识动物机体的正常生命活动规律，从而利用这些规律提高动物的生产性能，更好地为人类的生产活动服务。
　　二、动物生理学研究的任务
　　动物机体的结构和功能十分复杂，在研究其生理功能及其产生的机制时，必须从机体的不同角度进行讨论。构成机体的最基本单位是细胞，许多不同的细胞构成器官，行使某种生理功能的不同器官互相联系，构成一个器官系统，如由心脏、动脉、毛细血管和静脉构成的循环系统，由鼻腔、喉、气管、支气管和肺构成的呼吸系统等。整个机体就是由各个器官系统互相联系、互相作用而构成的一个复杂的整体。因此，生理学研究可以在细胞甚至分子水平上进行，也可以在器官和系统水平，甚至在整体水平上进行。把在不同水平上研究所得到的知识综合起来，才能对动物机体的功能有全面、完整的认识。
　　（一）细胞和分子水平的研究
　　各个器官的功能都是由构成该器官的各种细胞的特性决定的。例如，肌肉的收缩功能和腺体的分泌功能，分别是由肌细胞和腺细胞的生理学特性决定的。因此，研究一个器官的功能，就要从细胞水平上进行。而细胞的生理特性又是由构成细胞的各个成分，特别是细胞中各种生物大分子的物理和化学特性决定的。例如，肌细胞发生收缩，是由于在某些离子浓度改变及酶的作用下肌细胞内若干种特殊的蛋白质分子的排列方式发生变化的结果。各种细胞的生理特性取决于它们所表达的各种基因，而在不同的环境条件下，基因的表达又可以发生改变。因此生理学研究还必须深人到分子水平。分子生物学理论和研究技术的不断发展，对于从分子水平进行生理学研究起了很大的促进作用。
　　在细胞水平上的研究，多数情况下需要将所研究的细胞从整体中分离出来，放在适当的环境中培养，使细胞仍能保持良好的执态，然后对其功能进行研究。分子生物学和生物化学的实验常常还要把细胞打碎，以获取所要观察的分子并对其进行研究。对离体培养的细胞进行研究时，往往把细胞放在某种特殊的环境中，然后对细胞的功能进行研究观察，因此在分析这类实验结果时，必须注意实验当时细胞所处的特殊条件，不能简单地把在离体实验中观察到的结果直接用来推论或解释这些细胞在完整机体中的活动和功能。在完整机体内，细胞所处的环境比在离体实验条件下复杂得多。对于任何一种细胞在完整机体中所表现的生理功能的分析，必须考虑到这些细胞在体内所处的环境条件以及各种环境条件可能发生的变化。
　　在细胞和分子水平上进行的研究，其研究对象是细胞和构成细胞的分子。在这个水平上进行研究和获取知识的学科称为细胞生理学（cell physiology）或普通生理学（general physiology）。
　　（二）器官和系统水平的研究
　　要了解一个器官或系统的功能，它在机体中所起的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素对它活动的影响，都需要从器官及系统的水平上进行观察和研究。例如，要了解循环系统中心脏如何射血、血液在心血管系统中流动的规律、各种神经和体液因素对心脏和血管活动的影响等，就要以心脏、血管和循环系统作为研究对象。在这个水平上的研究和所获得的知识，就是器官生理学（organ physiology）的内容，如循环生理学、消化生理学、肾脏生理学等。
　　（三）整体水平的研究
　　在整体中，体内各个器官、系统之间发生相互联系和相互影响。在生理情况下，各个器官和系统的功能互相协调，从而使机体能够成为一个完整的整体，并在不断变化着的环境中维持正常的生命活动。从整体水平上的研究，就是要以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种环境条件和生理情况下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调，以及完整机体对环境变化发生各种反应的规律。所以整体水平上的研究比细胞水平和器官、系统水平上的研究更加复杂。
　　上述三个水平的研究之间不是相互孤立的，而是互相联系、互相补充的，构成了动物生理学研究的任务。要阐明某一个生理功能的机制，一般都需要从细胞和分子、器官和系统，以及整体三个水平进行研究，对在不同水平上的研究结果进行分析和综合，然后得出比较全面的结论。目前已经可以用基因转移和基因敲除的方法建立各种特殊的转基因动物和基因敲除动物，这对于在整体中观察和研究各种基因的功能起了很大的推动作用。
　　三、动物生理学研究的方法
　　动物生理学是一门实验科学，每一种生理功能的发现及其机理的揭示，都是通过科学实验获得的。回顾生理学的发展历史，每种实验方法的创新都将带来新规律的发现。17世纪初，英国学者William Harvey首先在动物身上用活体解剖和科学实验的方法研究了血液循环，证明心脏是循环系统的中心，血液由心脏射入动脉，再由静脉回流人心脏，不断循环。1628年William Harvey出版了《心与血的运动》，这是第一本基于实验证据的生理学著作。
　　动物生理学的研究方法总体可分为急性实验和慢性实验两类。
　　（一）急性实验
　　急性实验按研究目的和需要又可分为两种。
　　（1）离体器官实验（in vitro）。从活的动物体内取出器官、组织或细胞，置于与体内环境相似的人工模拟环境中，使其在短时间内保持生理功能，以便进行研究。
　　（2）活体解剖实验（in vivo）。在麻醉或毁坏大脑的情况下，暴露所要研究的器官，以便进行各种实验。
　　这两种方法通常都不能持久，一般实验后动物都死亡，所以通称为急性实验。此类方法的优点在于实验条件简单，而且可以尽量消除与研究无关的因素。它的不足之处是不能完全代表正常生理条件下的功能状态，实质上它属于分析性研究。
　　（二）慢性实验
　　在无菌条件下对健康动物进行手术，并在不损害动物机体完整性的前提下暴露、摘除、破坏以及移植所要研究的器官，然后在可能接近正常的生活条件下，观察实验动物的功能或功能紊乱等。由于这种动物可以在较长时间内用于实验，故此方法称为慢性实验（chronic experiment）。慢性实验方法的特点是保存了各器官的自然联系和相互作用，便于观察某一器官在正常情况下的生理功能及其与整体的关系，可以在动物清醒条件下长期观察某一活动，使所获得的结果更接近正常生理状态，但不便于分析诸多的影响因素。
　　上述研究方法各有利弊，在实验工作中，必须根据需要，有机地将各种研究技术结合起来应用，才能更正确地认识生理功能的确切规律。
　　第二节 机体与内环境
　　一、生命现象的基本特征
　　动物的生命活动是指动物在生命过程中所表现的一切功能活动，如呼吸、消化、排泄、血液循环、生殖和肌肉运动等，也包括思维等心理活动在内，是一种高级的物质运动。通过对各种生物体、特别是对细菌和原生动物等简单生物的研究，发现生命现象至少包括4种基本活动，这就是新陈代谢、兴奋性、生殖和适应。因为这些活动是活的生物体所特有的，可以认为是生命的基本特征。
　　（一）新陈代谢
　　机体与周围环境之间不断地进行物质和能量交换，以实现自我更新的过程，称为新陈代谢。它包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）两个方面。合成代谢是指机体不断从外环境中摄取营养物质来合成自身成分的过程。分解代谢是指机体不断分解自身物质，并将废物排出体外的过程。生活在适宜环境中的生物体，总是在不断地重新建造自身的特殊结构，同时又在不断地破坏自身已衰老的结构。虽然从生物体的外表可能看不出明显变化，但实际上它的各个部分都在不断地以新合成的生物分子代替旧的。一方面生物体要从环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造自身结构所需的原料和能量；另一方面，生物体内的分解产物，均需排出体外。这就是说，生物体只有在与环境进行物质与能量交换的基础上才能实现自我更新。新陈代谢的实质是与周围环境进行物质代谢和能量代谢。机体在物质代谢的同时，始终伴随着能量代谢。一般物质分解时释放能量，物质合成时吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的。因此，新陈代谢既包括物质代谢又包括能量代谢，二者是密不可分的。正如恩格斯所说“有机体的新陈代谢是生命的最一般和最显著的现象。”可见，新陈代谢是生命的最显著的特征，任何有生命的个体，都具有这一基本特征。如果机体的新陈代谢过程逐步减弱，机体就开始衰老；一旦停止，生命就必然终结。从单细胞生物到高等动植物的生命，均是如此。
　　在新陈代谢过程中，生物体内各种物质的成、分解、转化、利用等，大都是各种生物分子在水榕液中进行的成系列的化学反应。例如，糖或脂肪在生物体内分解供能的过程，就是通过一系列循序进行的化学变化，利用从环境中吸人的氧，将这些物质氧化分解，释放出能量并同时形成二氧化碳和水。这些化学变化和一般无机物的化学变化都服从同样的物理化学规律；然而这些化学反应基本上都是由蛋白质构成的生物催化剂——酶所催化的，因此又是以复杂的特殊形式表现出这些物理化学规律的。等量的糖在体内氧化与在体外燃烧所消耗的氧、产生的二氧化碳和释放的能量都相同；但在体内的氧化过程却是在远低于100℃的温度条件下完成的。在生物分子的合成中，由于酶的催化作用对底物都有高度特异性，因此可以在细胞的同一部分内同时进行多个不同的反应而能井井有条、互不干扰，这在一般化学试管里是不能实现的。所以生命也是一种物质运动的形式，而且是一种“高级”的运动形式。
　　（二）兴奋性
　　20世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验时，发现青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下，也能在一定的时间内维持和表现出某些生命现象。这些生命现象的表现之一是：当这些组织受到一些外加的刺激因素（如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激）作用时，可以应答性出现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力，就是生理学最早对于兴奋性（excitability）的定义。例如，把蟾蜍的肠肌和支配它的神经由体内剥离出来，制成神经-肌肉标本，这时如果在神经游离端一侧轻轻地触动神经，或通以适当的电流，那么在经过一个极短的潜伏期后，可以看到肌肉出现一次快速的缩短和舒张；如把刺激直接施加于肌肉，也会引起类似的收缩反应；而且只要刺激不造成组织的损伤，上述反应可以重复出现。这就是神经和肌肉组织具有兴奋性的证明。兴奋性是指机体或组织对刺激发生反应的能力或特性。实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同。机体接受刺激后功能活动的变化则称为反应。在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小程度的刺激，就能表现出某种形式的反应，因此称之为可兴奋细胞或可兴奋组织。刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。刺激既可能是化学信号，如蛋白质、多糖、核酸的结构信息、激素、神经递质与神经肤、局部化学介导因子、抗体、淋巴因子、细菌、病毒等；也可能是化学信号以外的其他性质的刺激，如机械、电、光和一定波长电磁波等来自外界环境的影响。不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见的反应形式有可能不同，如各种肌细胞表现机械收缩，腺细胞表现分泌活动等，但所有这些变化都是由刺激引起的，因此把这些反应称之为兴奋（excitation）。例如，骨髓肌接受电流刺激后引起收缩；外环境气温升高时，引起汗腺分泌等。不同的组织对刺激发生反应的形式不同，归纳起来具有两种带共性的基本反应形式，即兴奋和抑制。兴奋是指机体或组织接受刺激后，功能活动由弱变强或由静止到活动的变化。例如，电刺激动物的交感神经，可引起动物心跳加强加快，是一种兴奋反应。抑制是指组织受刺激后，组织或机体活动减弱或变为相对静止。例如，电刺激动物的迷走神经，引起动物心跳减慢减弱，是一种抑