中国真菌志(第61卷被毛孢属及其近缘束梗孢类虫生真菌)(精)

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绪论
　　在传统意义上，能形成孢梗束的丝状真菌主要属于丝孢纲(Hyphomycetes)、束梗孢目(Stilbellales)、束梗孢科(Stilbellaceae = Stilbaceae)中的一些形式属中的成员 (Ainsworth et al.，1973)。后来，一些真菌学家承认三类无性型真菌(anamorphic fungi)形式属(Kirk et al.，2008；Seifert et al.，2011)，即①芽孢菌类(blastomycetes)(无性繁殖酵母)；②腔孢类(coelomycetes)，产分生孢子器(pycnidia)和分生孢子盘(acervuli)；③丝孢菌类(hyphomycetes)，缺乏分生孢子器或分生孢子盘，而形成载孢体 (conidiomata)。本卷描述记录的种，主要包括刺束梗孢属 Akanthomyces Lebert、球束梗孢属 Gibellula Cavara、被毛孢属 Hirsutella Pat.、层束梗孢属 Hymenostilbe Petch、多头霉属 Polycephalomyces Kobayasi、拟多头束霉属 Tilachlidiopsis Keissl.、多头束霉属 Tilachlidium Preuss、以及束梗孢属 Stilbella Lindau等属中能形成孢梗束(synnemata)或孢梗束状产孢体(synnematous conidioma)的一些丝孢菌类无性型真菌。
　　孢梗束或孢梗束状的产孢体(synnematous conidioma)与联丝体(coremium)常交换使用，现今孢梗束更为常用。在丝状真菌中，孢梗束有无是具有一定分类学意义的特征 (Seifert，1985)。束梗孢类真菌(synnematous fungi)的孢梗束具有明显的多型现象，能形成各类孢梗束的真菌至少有 100多个属(表 1)。传统上孢梗束可分为 3个主要类型。
　　表1 孢梗束类无性型属及其已知的有性型属间的关联
　　(1)典型孢梗束(determinate synnemata)：顶生，产孢区不延伸，头状。在生长过程中，产孢开始后柄即停止生长，即初始的分生孢子与柄几乎同龄。一些种的孢梗束可在顶部再育产生次生的头，如 Stilbella spp.、Graphium spp.。
　　(2)非典型孢梗束(indeterminate synnemata)：孢梗束产孢区延伸，有的可被覆整个柄部。产孢过程中产孢开始后，柄继续生长，结果产孢区侧生，或侧生和顶生。因此，分生孢子可接近孢梗束的顶端，而老的分生孢子则接近或在柄的基部，如 Doratomyces spp.、Phaeoisaria spp.。
　　(3)混合型孢梗束(compound synnemata)：典型或不典型孢梗束分枝着生于不分枝或分枝的轴上。它还包括如下多种类型：①平行的典型孢梗束(parallel determinate synnemata)，柄由基部平行的菌丝组成，在基部菌丝可形成交错丝；②缠结的典型孢梗束(intricate determinate synnemata)，柄基本由交错的菌丝组成；③基座(basistromatic)典型孢梗束，孢梗束具有界限清楚的基部子座；④双形(amphistromatic)典型孢梗束，孢梗束具有界限清楚的基部子座、平行菌丝组成的柄，和一个由分生孢子梗产生的近球形细胞组成的顶生头；⑤杯形的典型孢梗束，在孢梗束的产孢区明显凹陷。典型与非典型孢梗束间过渡线通常是明显的，但存在中间状态(intermediate conditions)。
　　如前所述，尽管可形成各类孢梗束的真菌分布于不少的无性型真菌中，而且在孢梗束不同的发育阶段，其结构有差异，尤其在那些多无性型的真菌(pleomorphic anamorphic fungi)中显得更为突出。但是，基于孢梗束的形态学、比较解剖学和微观产孢结构，并结合分子系统学方法，在揭示产孢梗束真菌与其他无性型真菌间的关系，以及孢梗束与有性型的对应关系等方面，仍然具有分类学上的意义(Seifert，1985)。
　　无性型真菌是指那些在传统上归于半知菌类(fungi imperfecti)、无性真菌(asexual fungi)、分生孢子真菌(conidial fungi)的有丝分裂产孢的真菌(mitotically sporulating fungi)(Ainsworth et al.，1973；Kirk et al.，2001)。现使用的无性型真菌的独立分类学是基于 Tode、Persoon、Link、Fries、Corda和其他人的工作所给予的拉丁学名。 1870年 Fuckel提出用 Fungi Imperfect作为这些无性型生物的分类系统。继后，这个建议被 Saccado在 Sylloge Fungorum中采纳。 1854年，de Bary报道了灰绿曲霉 Aspergillus glaucus Link和一种有性型，蜡叶散囊菌 Eurotium herbariorum(Wiggers)Link真菌的关系后，大量有性型和无性型的关系被描述。人们知道，一些无性型真菌包含在它们有性繁殖的生活史中，是真菌生活史的一部分，或者是来自这类有性型真菌独立的无性繁殖系。它们在真菌的物种扩散和生存方面起着十分重要的作用(Seifert and Samuels，2000)。无性型偶尔出现对环境选择，或许有利于种群中单一配接型的进化；无性型也可通过杂交事件而进化。在一些情况下，有性型属和无性型属的关系十分亲密，以致无性型就相当于有性型，在命名法上一个有效的名字就足够了。但在另一些情况下，有性型或无性型的表型是多型的，它们互不相关。几乎可以肯定，很多无性型真菌已经永远失去了配接或发育成有性型的能力，它们应该被看成无性型的全型真菌。真菌学家必须实事求是地使用那些有效特征来分类这类真菌(Seifert and Samuels，2000；Seifert and Gams，2001； Seifert et al.，2011)。
　　迄今，被描述的全部无性型真菌仅有 5%的有性型已知，它们大多数是子囊菌。在子囊菌的生活史中常包括 2个或更多的无性型，即共无性型(synanamorph)。在生物的生存策略中，共无性型起着不同的作用，如繁殖(reproductive)、扩散(propagative)或营养器官(orvegetative organs)等(Hennebert，1987)。Hughes(1979)提出，不同的共无性型在遗传上存在差异，这样共无性型就是一个分类学概念，而不仅是一个功能概念。对于各种共无性型，首先应考虑生物学和在系统发育上是否同源的问题。真菌学家在描述不同产孢方式的多样性时常用多型现象“pleomorph”这个术语。有人曾建议用多无性型“pleoanamorph”替代这个术语(Reynolds and Taylor，1993；Sutton，1993)。无性型真菌的分类需要结合分子系统学的综合分析，并昀终和它的有性型组合为一个名称。但不幸的是，约 30%的新物种没有任何形式的分子数据，故有学者建议，希望真菌学家在描述一个新物种时，至少要包括 rDNA-ITS的分子信息(Seifert and Gams，2011)。本卷涉及的束梗孢类虫生真菌(entomogenous fungi)的无性型真菌属，仍采用了经典的形态学种概念及形态学种的鉴别标准及方法(Barnett and Barry，1998；Kiffer and Morelet， 1999；Taylor et al.，2000)。
　　有人估计在美国与植物有关的真菌中，大约有 50%的有性型未知，无性型以较大的比例存在；此外，从实验上确定有性型—无性型联系也的确存在困难。但是，无性型真菌在培养基上比有性型更易于形成产孢结构，产生各种无性孢子。这对病理学家、生态学家、实验生物学家以及真菌生产者所需的初步分类鉴定，和应用研究有重要实际意义。因而，在未来相当长一段时间，这类真菌的鉴定，仍将使用形态学特征，无性型的名字也还会长期使用 (Seifert and Gams，2001；Seifert and Samuels，2000)。
　　根据现行的国际命名法规，为给真菌提供一个自然的分类系统，实现“一个真菌，一个名称”的命名法规已提上日程，某一个属的二元化名称(duality of name)将被废弃。虽然统一名称是希望促进真菌系统学的研究，然而实际情况并非完全如此。因为一个真菌有性型和无性型名字所包含的知识仍然是必不可少的，即当二者的一个属名被承认，而另一个形态学的描述内容常常也是高阶元分类名字的基础(Seifert and Gams，2000)。其实大量真菌类群的分类学知识仍然十分不足，故常常不能对一些自然分类类群做出界定。忽视真菌分类单元的形态学特征描述，将无助于解决自然分类目标。长期以来真菌学家积累的形态学知识和材料，对建立真菌的自然分类系统是不可缺少的基础，也是确保获得分子序列，进一步研究真菌的先决条件(Gams，2016)。不应忘记“基因型和表现性”是同一物种不可分割的两个侧面。在本卷中，分类单元的描述主要基于表现型特征，而对基因型的性状也作了必要的介绍。
　　专论
　　一、刺束梗孢属 Akanthomyces
　　Akanthomyces Lebert， Z. Wiss. Zool. 9: 449 (1858). Typification Details: Akanthomyces aculeatus Lebert 1858. Synonymy: Insecticola Mains， Mycologia 42(4): 577 (1950).
　　（一）属级特征和研究史
　　寄主多为蜘蛛和昆虫，偶有腐生于腐木和枯枝落叶的种。孢梗束柱状或棒状，向上变细，白色、奶酪色、肉色或淡褐色，其上着生的瓶梗常子实层状地侧生于孢梗束的外层菌丝上(有或无支撑菌丝)。瓶梗基部拟椭圆形、柱状、拟卵形、棒状或近球形，具短尖或突然变细的颈部。分生孢子单细胞，无色，棒状、柱状、梭形或拟椭圆形。形成短或稍长但易断开的孢子链(Mains，1950；Lebert，1858；Samson et al.，1988；Vincent et al.，1988)。
　　刺束梗孢属 Akanthomyces Lebert是 Lebert于 1858年以侵染蛾类的棘刺束梗孢 A. aculeatus Lebert为模式种所建立。由于该论文发表在以动物为主题的刊物上，故在菌物学的文献中长期未被引用。 Mains(1950)对该属进行了修订，将具棒状孢梗束并有不孕柄部的 3个种归于新建的虫束梗孢属 Insecticola Mains；并详细描述了仍归于刺束梗孢属具柱状孢梗束及可孕柄部的棘刺束梗孢 A. aculeatus、安瓿瓶形刺束梗孢 A. ampullifer (Petch) Mains和蛛生刺束梗孢 A. aranearum (Petch) Mains 3个种。
　　Samson和 Evans (1974)观察发现一种侵染蛾类的杵形刺束梗孢 A. pistillar-iaeformis (Pat.) Samson & Evans 在同一标本上同时具棒状和柱状孢梗束，孢梗束的形态特征不足以将虫束梗孢属和刺束梗孢属区分开来，他们将虫束梗孢属视为刺束梗孢属的异名。同时，在此论文中还报道了来自加纳的 4种刺束梗孢，其中 2个种寄生于蜘蛛，即嗜蛛刺束梗孢 A. arachnophilus (Petch) Samson & H.C. Evans 和蛛生刺束梗孢 A. aranearum (Petch) Mains。此外，一个与粉被棒束孢 Isaria farinosa (Holmsk.) Fr.产孢结构相似的新种—