计算认知神经科学

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高效节能的神经元与神 经网络的神经信息处理 大量的神经元通过突触 相互连接形成庞大的神经网 络，大脑则由众多负责不同 感知和认知功能的神经网络 集群构成（而相当数量的神 经胶质细胞、脑脊液等附属 组织对神经网络起到了营养 、结构支撑和代谢废物排泄 等作用）。神经系统通过神 经元内部的电信号以及突触 之间的电化学信号传递信息 ，而产生和传输这些信号需 要消耗大量的代谢能量。因 此，大脑在进行信息处理时 如何有效地利用能量是神经 科学领域的一个重要的科学 问题。 在本章，我们对高效节 能的神经信息处理有贡献的 可能因素和相关生物物理机 制进行总结。这些因素涵盖 离子通道的动力学特性、动 作电位在轴突上的产生和传 输过程、突触前神经递质的 低概率释放、突触间的兴奋 抑制平衡、神经元与神经集 群的尺寸大小、最优噪声强 度、皮层中的神经纤维布线 、功能性连接的组织方式、 编码策略和身体温度等。实 验和理论的证据都表明，神 经系统可能有效地利用这些 机制，在处理神经信息过程 中达到能量效率最大化。 有研究指出，在自然界 长期进化过程中大脑所能获 得的能量极其有限，这一限 制导致的进化压力可能是大 脑需要高效利用能量的驱动 力。这样的驱动力可能迫使 神经连接通过一种高度经济 的形式组织起来，以便节省 能量消耗以及减少空间占用 等，也会使神经网络中的每 个神经元需要独立编码信号 的某种独立成分，以便以最 少的神经元达到对输入信号 的高效表征。这一能量效率 最大化的基本策略或许会从 根本上改变我们对数以百亿 计（1011）的神经元如何 组织起来形成复杂的网络以 生成自然界最强大、最智能 化的认知过程的理解。 大脑独特的形态结构以 及生理特征是为了满足生存 的需要，是在自然选择的压 力下通过漫长的进化而形成 的。处理巨量信息必然需要 消耗大量的代谢能量，这就 要求大脑必须高效地利用这 些能量。而这一点可以通过 调整神经系统的形态与生理 参数，在收益与支出之间进 行权衡来实现。最终，我们 的大脑从分子到网络层次都 分别进化出了高效节能的信 息处理方式。理解这些方式 背后的信息处理机制不仅有 助于我们理解大脑的计算与 结构组织原理，还对如何构 建新一代能量高效的人工智 能技术有积极的启示作用。 本章阐述近年来从微观分子 层次的离子通道门控，到宏 观层次的全脑功能性连接上 的不同层次的证据，以展示 自然界如何通过优化神经系 统的设计来创造大脑这一高 效节能的神奇计算机。 我们的大脑具有数以百 亿计的神经元和数以百万亿 计的神经连接，以及在毫秒 尺度内进行信息编码和交换 的惊人能力。正是如此巨大 的并行处理能力使得视觉系 统能在100ms内对复杂的图 像信息进行编码 （Rousselet et al.，2004） 。近期对突触传递的研究表 明，单个突触可以平均储存 高达4.7bit的信息。这意味 着全脑可以在ls内交换 l015bit的信息——这和整个 万维网的信息量处在同一个 量级（Bartol et al.，2015 ）。 大量的信息流动是极其 耗能的，事实上，人类的大 脑只占据身体重量的2%， 但大脑的耗能在静息状态下 占整个身体耗能的20%，而 这一比例在工作状态下可以 高达40%（Attwell & Laughlin，2001；Howarth et al.，2012；Kety，1957 ；Laughlin et al.，1998） 。大脑皮层内超过70%的能 量消耗直接来自皮层神经网 络中信息在亚细胞层面的处 理过程，比如动作电位产生 过程中离子通道的开放和关 闭、突触传递过程中神经递 质的释放以及形成微功能性 连接的皮层网络之间的同频 率振荡活动等（Bear et al. ，2015）。反过来，有限 的能量资源在优化网络连接 以及神经信号产生与传递方 式的过程中可能起到外部限 制因素的作用（Cherniak & Rodriguez-Esteban，2009 ；Laughlin，2001）。在每 个单独的生理和形态参数的 较大取值范围内，既能够高 效地进行信息处理又能减少 能量消耗的参数值，可能在 进化上是最适的，因此也更 容易通过自然选择保留下来 。这一自然选择可能最终影 响大脑在表征输入信号时所 选择的编码策略（Laughlin et al.，1998）。因此，“使 信息处理能力和能量消耗之 比达到最大化”被认为是神 经系统在面对自然选择的压 力时遵循的基本原则。同时 ，神经系统对代谢能量效率 的巨大需求可能在大脑的构 建、功能、进化等方面起到 不可忽视的优化作用 （Niven & Laughlin，2008 ）。 P1-2