长江上游亚高山针叶林生态系统过程与管理

作者简介

内容简介

第1章 亚高山针叶林分布与环境特征
　　1.1 亚高山针叶林的定义
　　要界定和定义亚高山针叶林（subalpine coniferous forest），首先要明确一些既有区别又有联系的术语。在不同的专著和文章中，分别出现过亚高山（subalpine）（中华书局辞海编辑所，1961；Hamet-Ahti，1982；Kikvidze，1996）、亚高山森林（subalpine forest）（王开运等，2004；刘彬等，2010）、亚高山针叶林（蒋有绪，1963；刘庆，2002；Yamamoto，2011）和亚高山暗针叶林（subalpine dark coniferous forest）（李承彪，1990；Yu et al.，2006）等不同的术语。正确区分和理解这些术语，对于亚高山针叶林生态研究和管理具有重要意义。
　　1.1.1 亚高山和亚高山植被
　　在自然地理学中，一般将地貌划分为平原、丘陵、山地和高原，再根据山地的绝对海拔，将山地划分为低山（＜1000m）、中山（1000～3500m）、高山（3500～5000m）和极高山（＞5000m）。因此，“亚高山”并非地理学和地貌学上的地貌分类系统（刘庆，2002）。换句话说，自然地理学和地貌学中并没有“亚高山”的概念。这意味着，在植被之前冠以“亚高山”的植被类型（如亚高山森林、亚高山针叶林、亚高山暗针叶林、亚高山草甸、亚高山灌丛等）均非自然地理学上的概念。
　　现在普遍认为，冠以“亚高山”的植被，其实都是植被学和地植物学上的概念，没有绝对的海拔范围，而是与特定的垂直地带性植被类型或土壤类型相联系的生态区域（李承彪，1990；刘庆，2002；刘彬等，2010）。《四川植被》明确指出，亚高山是一种没有绝对海拔的限制而具有特定植被内涵的名词。欧洲学者对亚高山的解释也偏重植被概念（Hamet-Ahti，1982）。从植被分布区的山地气候来看，亚高山植被实际上是指分布于山地的寒温性森林、灌丛和草甸。按照这一定义，在我国西南山区、岭南、台湾和北方地区以及欧洲地区都广泛分布着亚高山植被，其是纬向地带性、经向地带性和垂直地带性交互作用产生的植被类型。在亚高山植被前的“亚高山”没有绝对的海拔范围，其海拔范围随经纬度而变化，可能介于100～4600m。例如，在我国的西南山区，亚高山植被处于森林界线以内，分布于具有寒温性气候特征的高山或中山的山地植被垂直自然分带谱中上部的森林、灌丛和草甸，其上限为气候条件限制因子所形成的树线或雪线，下限为地形地貌差异或人类活动所形成的河流、谷地、人工系统等，海拔在2300～4600m（刘庆，2002）。从国内已发表的文献来看，冠以“亚高山森林”“亚高山针叶林”“亚高山灌丛”“亚高山草甸”等的生态研究文献主要集中在西南亚高山针叶林和川西亚高山针叶林（刘庆，2002；王开运等，2004；Chang et al.，2019）。例如，刘庆（2002）的《亚高山针叶林生态学研究》，明确定义了西南亚高山针叶林，并将分布于我国东北、华北、西北和南方山区的寒温性针叶林作为“山地寒温性针叶林”，在我国东北、华北和南方山区的寒温性植被研究中，很少使用亚高山针叶林、亚高山森林和亚高山植被等概念。《中国森林（第2卷）：针叶林》（《中国森林》编委会，1999）也将分布于山地寒温性气候带的针叶林划分为寒温带针叶林，但从广义的定义和近年来国内外发表的有关“亚高山（subalpine）”植被生态研究的文献来看，分布于山地寒温性气候带的植被也属于亚高山植被的范畴，其海拔范围因经纬度而异。
　　1.1.2 亚高山森林与亚高山针叶林
　　亚高山森林是指以松、杉、柏为建群种或优势种的暗针叶林为主体的亚高山森林植被，相当于植被分类系统中的植被型组（刘庆，2002；刘彬等，2010）。根据群落外貌和树种组成，亚高山森林可划分为亚高山针叶林、亚高山落叶阔叶林、亚高山常绿阔叶林等植被型。
　　1）亚高山针叶林
　　亚高山针叶林是指分布于山区的寒温性针叶林，主要建群树种包括冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、落叶松属（Larix）、圆柏属（Sabina）、铁杉属（Tsuga）、松属（Pinus）中分布于寒温性山地气候区的针叶树种，其优势树种因经纬度和海拔而异。根据《中国森林（第2卷）：针叶林》（《中国森林》编委会，1999）的描述，在我国温带、暖温带、亚热带和热带地区，寒温性针叶林主要分布在高海拔山地，构成垂直分布的山地寒温性针叶林带。换句话说，这些山地寒温性针叶林均可称为亚高山针叶林，其分布的海拔由北向南逐渐上升。例如，在东北的长白山，亚高山针叶林分布在100～1800m，向南至河北的小五台山为1600～2500m，至秦岭则为2800～3300m，再向南至藏南山地则上升到3000～4600m。这种针叶林能适应寒冷、干燥或潮湿的气候，其分布区边缘的极限是树线，成为极地（高纬度）或高山极其严酷条件下的森林界线，其垂直分布上限可达4300～4600m。按照这一描述，我国的亚高山针叶林分布主要集中在东北山地（大兴安岭、小兴安岭、长白山等）、华北山地（五台山、燕山、吕梁山、太行山等）、秦巴山地（秦岭山脉、大巴山脉）、蒙新山地（阿尔泰山、天山、祁连山、贺兰山、阴山等）以及面积辽阔的青藏高原东缘及南缘山地（洮河、白龙江、岷江、金沙江、大渡河、怒江、澜沧江及雅鲁藏布江流域），还有台湾的山地。但从已有的研究文献和专著来看，我国有关亚高山针叶林的描述和研究主要是西南亚高山针叶林和川西亚高山针叶林（刘庆，2002；王开运等，2004）。根据森林群落外貌和树种组成，亚高山针叶林又分为亚高山暗针叶林和亚高山亮针叶林两种类型。
　　亚高山暗针叶林，又称为亚高山常绿针叶林或亚高山阴暗针叶林，是指分布于山地寒温性气候带的由冷杉属和云杉属树种组成的针叶林，具有树种组成单一、林分密度普遍较大、透光性差等特点。主要包括岷江冷杉（A. faxoniana）林、鳞皮冷杉（A. squamata）林、长苞冷杉（A. georgei）林、急尖长苞冷杉（A. georgei var. smithii）林、黄果冷杉（A. ernestii）林、西藏冷杉（A. spectabilis）林、巴山冷杉（A. fargesii）林、秦岭冷杉（A. chensiensis）林、苍山冷杉（A. delavayi）林、峨眉冷杉（A. fabri）林、川滇冷杉（A. forrestii）林、臭冷杉（A. nephrolepis）林、紫果冷杉（A. recurvata）林、梵净山冷杉（A. fanjingshanensis）林、怒江冷杉（A. nukiangensis）林、台湾冷杉（A. kawakamii）林、粗枝云杉（Picea asperata Mast）林、川西云杉（P. likiangensis var. balfouriana）林、紫果云杉（P. purpurea）林、青杄（P. wilsonii）林、麦吊云杉（P. brachytyla）、油麦吊云杉（P. brachytyla var. complanata）、林芝云杉（P. likiangensis var. linzhiensis）林、天山云杉（P. schrenkiana var. tianshanica）林、台湾云杉（P. morrisonicola）林、青海云杉（P. crassifolia）林等（《四川森林》编委会，1992；《中国森林》编委会，1999；刘庆，2002）。除冷云杉林以外，还有由圆柏属树种组成的大果圆柏（S. tibetica）林、祁连圆柏（S. przewalskii）林、方枝柏（S. saltuaria）林、垂枝香柏（S. pingii）林、塔枝圆柏（S. komarovii）林、密枝圆柏（S. convallium）林和玉山桧（S. morrisonicola）林7种类型。
　　亚高山亮针叶林（subalpine bright coniferous forest），又称亚高山明亮针叶林，是指分布于山地寒温性气候带的落叶松属树种为优势树种的森林类型，具有林分稀疏、透光性强等特点。主要包括红杉（L. potaninii）林、四川红杉（L. mastersiana）林、兴安落叶松（L. gmelinii）林、西伯利亚落叶松（L. sibirica）林、长白落叶松（L. olgensis var. chanpaiensis）林、华北落叶松（L. principis-rupprechtii）林、太白红杉（L. chinensis）林、大果红杉（L. potaninii var. macrocarpa）林和西藏落叶松（L. griffithiana）林9种类型。
　　2）亚高山落叶阔叶林
　　亚高山落叶阔叶林是指分布于寒温性山地气候带的落叶阔叶林，主要是由桦木属（Betula）、杨属（Populus）、柳属（Salix）等落叶树种组成的落叶阔叶林。例如，亚高山白桦（B. platyphylla）林、亚高山糙皮桦（B. utilis）林、亚高山红桦（B. albo-sinensis）林、亚高山岳桦（B. ermanii）林、亚高山山杨（P. davidiana）林等。
　　3）亚高山常绿阔叶林
　　亚高山常绿阔叶林是指分布于寒温性山地气候带的硬叶常绿阔叶林，由壳斗科硬叶常绿生活型的栎类树种组成，是我国西南山区所特有的一种森林类型，相当于《四川植被》中的“山地硬叶常绿阔叶林”。这类亚高山森林主要分布在海拔2600～3700m的山地阳坡或石灰岩基质上，主要有高山栎（Q. semicarpifolia）、灰背栎（Q. senescens）、川滇高山栎（Q. aquifolioides）、光叶高山栎（Q. pseudosemecarpifolia）、黄背栎（Q. pannosa）、矮高山栎（Q. monimotricha）和长穗高山栎（Q. longispica）等硬叶常绿栎类树种。
　　1.2 长江上游亚高山针叶林的地理分布
　　长江上游是中国水源涵养的核心区，金沙江、雅砻江、大渡河、岷江、嘉陵江等干支流的河川径流总量达9508亿m3，相当于长江河川径流总量的52%，占全国河径流量（26000亿m3）的36.57%（孙鸿烈，2006）。长江上游亚高山针叶林是指分布于长江上游寒温性山地气候带的暗针叶林和亮针叶林，是我国第二大林区（西南林区）和第三大林区（青藏高原东部林区）的主体。在行政区域上，长江上游亚高山针叶林在四川、云南、青海、西藏、陕西、甘肃、湖北、重庆、贵州等省（自治区、直辖市）都有分布，但主要分布于川西北、川西、川西南、滇北中高山地区的寒温性山地气候带；从流域来看，长江上游亚高山针叶林主要分布于金沙江、岷江、嘉陵江、雅砻江、大渡河、乌江等干支流的寒温性山地气候带；从地理分区和树种分布来看，从北到南，可人为划分为四川盆地周边山地（盆周山地）亚高山针叶林区、青藏高原东北缘-甘南-川西北亚高山针叶林区、青藏高原东缘-川西亚高山针叶林区、青藏高原东南缘-川西南亚高山针叶林区。此外，在秦巴山区和武陵山区的中高山地带，也有亚高山针叶林分布。由于森林被誉为“天然绿色水库”，乔灌草植物、地表苔藓层和枯枝落叶层、粗木质残体、土壤层对降水的拦截和储存功能在维持森林水量平衡和调节河川径流等方面发挥着不可替代的生态作用。因此，长江上游亚高山针叶林不但在保育和保护生物多样性、吸存大气二氧化碳、美化景观、调节区域气候等方面发挥了不可替代的生态作用，而且在保持水土和涵养淡水资源等方面发挥了巨大的生态作用，是维持长江上游生态安全的重要屏障。
　　1.2.1 盆周山地亚高山针叶林区
　　四川盆地是构造盆地，群山环绕，形成盆周山地。盆地东北缘的大巴山、北缘的米仓山和西北缘的龙门山，山势险峻，河谷深切，岭脊高度普遍在2000m以上；盆地西缘有九顶山和夹金山，西南缘有峨眉山和大凉山作屏障