观赏植物育种

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第1章 生物多样性与植物保护在观赏植物育种中的作用
　　Chunlin Long， Zhe Chen， Ying Zhou， and Bo Long.
　　摘要 本章简要介绍了世界植物的生物多样性。根据生物多样性信息分析，估计地球上有452科340000～390900种维管植物。观赏植物及其野生近缘种的物种数量估计为85000～99000。保护观赏植物的策略有4种，即就地保护、迁地保护、可持续利用和法律制度建设。《生物多样性公约》和其他国际法律制度，连同国家或地方法律和条例，正在将保护生物多样性和可持续利用生物资源纳入主流。《关于获取遗传资源和公正公平分享其利用所产生惠利的名古屋议定书》将深刻影响世界各地观赏植物的收集、育种及其商业化。基因组测序等新技术加快了我们对植物遗传多样性的认识，将促进观赏植物的育种和发展。
　　关键词 世界植物物种；观赏植物；保护；《名古屋议定书》
　　1.1 世界植物的生物多样性
　　生物多样性信息学是以信息科学和技术为手段，研究生物和其他相关研究而产生数据与信息的学科，正在迅速发展。许多国家和全球生物多样性信息学项目已经实施或已经实现（Ma 2014）。其中大多数已在生物多样性社区和其他组织之间传播与共享。在这些组织或网站中，包括物种2000（COL-Species 2000）（Roskov et al.2017）、全球生物多样性信息设施（GBIF）、国际植物名称索引（IPNI）、生命条码（CBOL）、国家生物技术信息中心（NCBI）、生命大百科全书（EOL）、生命之树（TOL）、美国农业部植物和生物多样性遗产图书馆（BHL）等，极具代表性。大数据时代的到来为通过互联网或数据库整合数据和信息提供了解决方案。这使人们能够以一种简单易行的方式分析和挖掘生物多样性信息。众所周知，根据植物的物种比例和科学家估计的数量，记载的植物比动物要多。近年来，通过大数据分析触及了世界植物的轮廓。
　　尽管大多数国家在不断发现新的植物物种时并未最终确定植物群，但可以从数据库和文献中获得与世界植物生物多样性有关的大量数据和信息。例如，乌干达的植物信息可以通过诸如 Hamilton等2016年的出版著作和其他文献获得。从互联网特别是生物多样性信息学获得的数据，使科学家有可能在全球范围内估算植物的生物多样性。最近的一项统计分析显示，世界上有600多个生物多样性信息学项目被启动（Ma 2014；Wang et al.2010）。表1.1列出了一些重要的植物生物多样性信息学网站或项目。皇家植物园为记录全球植物多样性做出了巨大贡献，如实施了国际植物名称索引（IPNI）、植物名录（TPL）、世界植物名录（WCSP），以及其他一些项目。密苏里植物园是另一个杰出的组织，它为丰富许多国家的植物多样性做出了贡献。
　　表1.1世界植物生物多样性信息学网站或项目名录
　　注：修改自Ma（2014）
　　在这里，我们将仅就维管植物的审美潜力进行介绍。根据 COL-Species 2000和《生物物种目录》（COL）的综合生物分类信息系统（ITIS），我们已对336369种维管植物物种进行了分类（Roskov et al.2017）。分类学家已知的维管植物物种数约为340000（表1.2）。然而，根据《2016年世界植物状况》，其他科学家认为，这一数字应该为390900，其中369400种是开花植物或被子植物（RBG Kew 2016）。无论是 COL的估计还是邱园（RBG Kew）中的保存陈列，都更新了我们对植物种类数量的了解，这远远高于传统教科书[如 Judd等（2008）]中所报道的仅26万种维管植物。
　　表1.2 世界维管植物种类
　　资料来源：Roskov等（2017），Catalogue of Life-Species（2000）
　　基于 DNA测序技术的分子证据克服了植物形态特征的局限性，在植物物种鉴定中得到了广泛的应用。自20世纪90年代以来，被子植物系统发育组（APG）开始了各国植物学家之间的国际合作，建立被子植物系统发育学，并探索世界植物多样性。2016年，他们发现了416个开花植物科（the Angiosperm Phylogeny Group，2016）。到目前为止，科学家已经在全世界发现了452个维管植物科，其中12个科是裸子植物，24个是蕨类植物、木贼类植物和石松类植物（RBG Kew 2017）。
　　科学家将17个国家确定为世界上生物多样性最丰富的国家，特别关注其特有物种。这些国家包括澳大利亚、巴西、中国、哥伦比亚、刚果、厄瓜多尔、印度、印度尼西亚、马达加斯加、马来西亚、墨西哥、巴布亚新几内亚、秘鲁、菲律宾、南非、美国和委内瑞拉。这些物种高度多样化的国家非鱼类脊椎动物物种至少占所有的2/3，高等植物物种占所有的3/4（UNEP-WCMC 2014）。在这些生物多样性最丰富的国家中，巴西、中国、印度尼西亚、墨西哥和哥伦比亚是拥有最多维管植物种类的5个国家，分别是32364种、29650种、29375种、25036种和24500种（Li and Miao 2016）。这些物种高度多样化的国家也是维管植物新物种的主要贡献者。根据2015年新发现的植物物种统计，最多的国家是巴西、澳大利亚和中国，分别有2220种、1648种和1537种。在其他国家如哥伦比亚、厄瓜多尔、墨西哥、秘鲁、马来西亚、南非和印度尼西亚等，也发现了许多新的植物物种（RBG Kew 2016）。
　　地球上有14种陆地生物群落或栖息地类型（Olson and Dinerstein 1998；Olson et al.2001）。分别是：①红树林（亚热带和热带，被盐水淹没）；②热带和亚热带湿润阔叶林（热带和亚热带，湿润）；③热带和亚热带干燥阔叶林（热带和亚热带，半湿润）；④热带和亚热带针叶林（热带和亚热带，半湿润）；⑤温带阔叶和混交林（温带，潮湿）；⑥温带针叶林（温带，湿润至半湿润）；⑦北部森林/针叶林（亚热带，潮湿）；⑧热带和亚热带草原，热带稀树草原和灌丛（热带和亚热带，半干旱）；⑨温带草场，稀树草原和灌丛（温带，半干旱）；⑩沼泽和稀树草原（温和的热带，被淡水或微咸水淹没）；山地和灌丛（高山或山地气候）；苔原（北极）；地中海森林，林地，灌丛或硬叶森林（温带，半湿润至半干旱，冬季降雨）；沙漠和旱生灌丛（温带至热带，干旱）。这些不同的生物群落和植被类型为植物提供了多种栖息地。
　　在遗传多样性水平上，通过分子标记和 DNA测序技术获得许多新的研究成果，揭示了植物的多样性。由于 DNA测序的成本持续下降，更多的植物物种可以在线获得组装好的全基因组序列草案。截至2017年1月，获得全基因组序列的植物达到225种。它们主要是农作物（水稻、玉米、小麦、大麦、土豆等），其次是模式种、近缘种以及作物野生近缘种（RBG Kew 2016）。目前，已经对一些观赏植物进行了测序，如梅花（Prunus mume）（Zhang et al.2012）。就在最近，位于中国南方深圳的全球最大的基因组测序中心——华大基因研究所（BGI），在2017年7月下旬举行的第19届国际植物学大会上发布了10kb植物基因组计划。根据该计划， BGI及其合作者将在2022年底前完成10000种植物的测序。在这个项目中，将选择更多的观赏植物进行测序。
　　1.2 观赏植物的多样性
　　世界上有多少种观赏植物，这仍然是一个有待回答的问题。根据荷兰阿斯米尔花卉拍卖市场记录，20世纪90年代商业观赏植物的总分类单元（种和品种）约为1600种，英国皇家园艺学会编写的《园林植物百科全书》收录了约15500种园林植物，涵盖新品种和外来品种（Brickell 2008）。Bailey和 Bailey（1976）报道了23979个园艺植物分类单元（科、属、种），这是观赏植物分类单元数量最多的。
　　以所有物种为分类单元，Bailey和 Bailey（1976）报道的园艺植物仅占世界维管植物的7.13%（COL）或6.13%（Kew）。根据我们的调查，这些比例可能不准确（Long et al.2015）。以中国为例，约6000种具有园艺价值的维管植物被普遍接受（Chen 2000），占中国维管植物总种数的20.24%。一些作者认为，超过15000种（Xue 2005）或10000种（Zhu et al.2007）的维管植物具有园林和园艺的潜力。最近的一项评估显示，中国本土的观赏植物和园林植物大约有7500种（Huang 2011）。根据观赏植物的美学特征，我们选取了7500种植物作为观赏植物，占中国植物区系总数的25.29%。按照该比例，世界上应该有85067（COL）～98858（Kew）种观赏植物。这些数字涵盖了人工栽培的观赏植物野生近缘种。
　　许多种类的维管植物是众所周知的观赏植物。例如，几乎所有杜鹃花品种都可能是园林植物，或被作为观赏植物进行栽培。该属约1000种，在亚洲、欧洲和北美已经培育了成千上万的新品种。仙人掌科属于热带和亚热带的一个科，有1000多种，大多数作为室内或温室的观赏植物被栽培。荚莲属（五福花科）的成员也是不错的园林植物，有200～250个种（Dirr 2008；Long et al.2015）。其他来自许多不同群体的成员，如槟榔科、秋海棠科、凤梨科、鸢尾科、木兰科、兰科、罗汉松科、山茶科、花烛属、醉鱼草属、菊属、铁线莲属、苏铁属、金丝桃属、凤仙花属、百合属、木犀属、芍药属、喜林芋属、李属、蔷薇属、紫丁香属和郁金香属，通常也作为观赏植物进行栽培。
　　观赏植物的栖息地多种多样，从热带到温带、从低地到高山、从潮湿地区到干旱地区，以及从陆地环境到水生环境。观赏植物的生活方式也非常多样。大多数针叶树和许多被子植物是乔木植物，在热带地区以南洋杉和棕榈树为代表，在亚热带地区以肉桂（Zhou and Yan 2015）和木兰为代表，在温带地区则以榆树和胡杨为代表。肉质植物现在作为室内装饰品很受欢迎，特别是芦荟属、酒瓶兰属、仙人掌科、青锁龙属、大戟属、伽蓝菜属、虎尾兰和景天属植物。在温暖的城市地区许多附生植物也是受喜爱的，如菠萝、天竺葵、石斛、蝴蝶兰和万带兰。藤本植物包括凌霄花、铁线莲、常春藤、金银花、爬山虎、使君子、崖角藤、月季、葡萄和紫藤等，被广泛应用于室内和花园的装饰（Chen et al.2013）。大多数观赏植物是草本植物和灌木，用于切花、盆景、室内装饰、地被植物、园林景观及路边绿化美化等方面。
　　为了观赏，大量新品种已经被培育出来，如菊花（20000～30000个品种）、梅花（400多个品种）和牡丹（约2000个品种）（Long et al.2015）。莲花是亚洲国家一种具有重要文化价值的观赏性植物。在中国、印度以及其他一些国家，已经培育出200多个品种，被当作水生观赏植物和食物，并用于文化传播。部分观赏植物如梅花（Zhang et al.2012）、蝴蝶兰（Cai et al.2015）及月季（Foucher et al.2015）的全基因组序列已经发表。随着DNA测序成本的不断降低和大量基因组计划的实施（例如，深圳市兰科植物保护研究中心和华大基因研究院于2017年7月启动的兰科植物基因组计划，由中国科学院上海生命科学研究院和合作伙伴于2017年8月发起的旋花科植物基因组计划），大量观赏植物基因组数据将很快公布。
　　1.3 观赏植物的养护
　　自工业革命以来，全球范围内保护植物生物多样性的生态系统发生了翻天覆地的变化。过去10年间，土地覆盖发生了很大变化。在地球上的14种生物群落中，植被都受到了土地覆盖变化的影响。在14种植被类型中，红树林的变化是最大的，2012年变化率达到26%，而沙漠和旱生灌木丛变化最小，为7%（RBG Kew 2016）。随着土地覆盖的变化，各种植被类型的观赏植物都受到了威胁。许多野生观赏物种都已濒临灭绝，如