农业植物病理学（第2版普通高等教育十二五规划教材）

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第一章 水稻病害
　　水稻是我国主要粮食作物之一，种植面积约占全国耕地面积的25%，年产量约占全国粮食总产量的一半。在水稻生产过程中，病害问题是制约水稻高产稳产的重要障碍因素之一。
　　水稻病害种类很多，据不完全统计，全世界发生的水稻病害有100余种，我国正式记载的达70多种，其中具有经济重要性的有20种左右。稻瘟病、纹枯病和白叶枯病发生地域广，流行频率高，危害程度大，曾被并称为水稻的三大病害。自20世纪90年代中后期以来，水稻白叶枯病发生面积和危害程度均明显下降，而稻曲病的发生危害程度显著上升，目前已成为影响水稻生产的重要限制因素。我国对稻瘟病和白叶枯病采取以抗病品种为主的综合防治措施，运用肥水管理和药剂防治相结合的对策控制纹枯病危害，均取得显著成效。但由于稻瘟病菌易发生变异，加上品种抗病性往往不能持久稳定，防治上难度仍较大；尚没有高抗纹枯病和稻曲病的优良水稻品种，所以纹枯病和稻曲病仍是今后主要的监控和研究对象。
　　由病毒所致的水稻病害，其发生种类日益增多，目前我国已发现12种，其中普通矮缩病、黄矮病和黑条矮缩病等曾是我国南方稻区的主要病害，20世纪六七十年代在江苏、浙江、安徽一带多次流行成灾。近20年来，上述水稻病毒病发生面积减少，其他病毒病出现间歇性和暴发性流行，其原因尚不明确，特别是水稻条纹叶枯病，近年在江苏、浙江、安徽、云南稻区又出现回升现象，且在局部地区造成严重危害，应加强对其的流行预测和防治研究。另外，在我国南方稻区出现的南方水稻黑条矮缩病已成为重要的毁灭性病害，亟待加强监测和防控。
　　随着南繁制种工作的广泛开展以及一些新品种和杂交稻的推广，水稻细菌性条斑病发生日益严重，目前已蔓延至长江以北的部分地区。水稻细菌性基腐病20世纪70年代初最早发现于福建，1983年曾在江苏、浙江局部地区造成严重损失。目前，全国10多个省（自治区）均不同程度发生危害，应引起重视。
　　水稻恶苗病、水稻干尖线虫病等种传病害，在20世纪五六十年代已基本得到控制。但自70年代以来，由于栽培制度及品种的改变，病害在一些地区又有所回升，局部地区发生严重。随着杂交稻的推广，稻曲病和杂交稻制种田的稻粒黑粉病普遍发生，危害较重，同时杂交稻后期的叶尖枯病、云形病、条叶枯病、鞘腐病等病害发生危害也日益严重，成为杂交稻生产上较为突出的问题。
　　此外，旱育秧田的立枯病等水稻苗期病害的发生，在有些地区也是水稻高产栽培的主要障碍之一。若土壤状况不良、肥水供应不足或管理不当，胡麻斑病、赤枯病等病害在有些地区也常造成一定的田间危害。
　　第一节 稻瘟病Rice Blast
　　稻瘟病是严重影响水稻生产的重要病害。早在1637年，我国明代宋应星所著的《天工开物》中就有稻瘟病的记述，当时称为稻热病。其后，日本（1704年）、意大利（1839年）等许多国家和地区均有记载和描述。目前，全世界有80多个国家和地区发生此病，其中以亚洲和非洲等主要稻区发病较为严重。在我国南北稻区均有发生，尤其是在天气阴凉、光照时间短、湿度较大的丘陵山区病害发生流行频率最高，损失最重。病害流行地区或发病田块，一般减产10%～20%，严重时减产可达40%～50%，甚至颗粒无收。
　　一、症状
　　稻瘟病在水稻各生育期和各个部位均可发生。根据发病时期和发病部位不同可分为苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗颈瘟、枝梗瘟、谷粒瘟等，其中以叶瘟、穗颈瘟最为常见，危害较大。叶瘟严重时，全田呈火烧状，新叶不易伸长，植株矮缩，不能正常抽穗。抽穗期穗瘟发生严重时，导致大量白穗或瘪粒。
　　1.苗瘟
　　从种子发芽后到三叶期前发病。主要由种子带菌所引起。带菌种子催芽后，可在芽和芽鞘出现水浸状斑点，病苗基部逐渐呈灰黑色，上部变褐，卷缩枯死。湿度大时，基部产生大量灰色霉层，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。
　　2.叶瘟
　　叶瘟自三叶期至穗期均可发生。一般在稻株分蘖期至拔节期盛发。病斑常因天气条件、品种抗病性的差异在形状、大小和色泽上有所不同，可区分为4种类型的病斑。
　　（1）慢性型又称普通型，是最为常见的症状。病斑呈梭形，最外层为淡黄色晕圈，由病菌分泌的毒素使周围细胞中毒，细胞内叶绿体遭受损害，称中毒部；内圈为褐色，寄主细胞内含物及细胞壁被破坏变色而死亡，称坏死部；中央呈灰白色，叶组织细胞内含物及细胞壁全部崩解，称崩溃部。病斑两端有沿叶脉延伸的褐色坏死线。这“三部一线”是慢性型病斑的主要特征，也称典型病斑。天气潮湿时病斑产生灰色霉层。
　　（2）急性型 病斑暗绿色水渍状，多数为近圆形至椭圆形，正反两面都能产生大量的灰色霉层。这种病斑多在感病品种、适温高湿天气条件及氮肥偏多的情况下出现。因此，急性型病斑的大量出现，往往是该病流行的预兆。当天气转晴，稻株抗性增强或经药剂防治后，急性型病斑可转变为慢性型病斑。
　　（3）白点型 病斑为白色近圆形小斑点。此类病斑多在病菌侵染嫩叶后遇不适宜发病天气条件或土壤缺水时发生，病斑上不产生孢子，但如果条件转为适宜，可迅速发展成急性型病斑，否则则转变为慢性型病斑。
　　（4）褐点型病斑为褐色小斑点，局限于两叶脉之间，有时边缘呈现黄色晕圈，多发生于抗病品种或稻株下部老叶上，不产生分生孢子。
　　此外，叶枕瘟是叶耳、叶舌、叶环发病的总称。病部初期呈暗绿色、扩展后呈灰褐色，常引起叶片早枯和节或穗颈发病。
　　3.节瘟
　　节瘟多发生于穗以下的第一、第二节位上。病斑初为褐色小点，以后呈环状扩展至整个节部，黑褐色。湿度大时，病部产生大量灰色霉层。后期病节干缩凹陷，易折断，导致病节以上部分早枯，形成“白穗”或瘪粒。
　　4.穗颈瘟
　　穗颈瘟发生于主穗颈至第一枝梗分枝的穗颈部。病斑初期为呈水渍状褐色小点，以后逐渐扩展为呈褐色或墨绿色。发病早，多形成白穗；发病迟，瘪粒增加，粒重降低，影响米质。穗轴、枝梗也可发病，症状与病穗颈相似，发病重的分枝也可造成白穗。
　　5.谷粒瘟
　　谷粒瘟发生于谷粒和护颖上。谷粒上的病斑变化较大，以乳熟期症状最为明显，病斑椭圆形，灰白色，常产生灰色霉层。护颖发病时，呈灰褐色或黑褐色，可造成种子带菌，成为翌年苗瘟的重要初侵染源。
　　上述各类型症状（图1-1），除褐点型病斑外发病部位在潮湿条件下均可产生灰色霉层。
　　图1-1 水稻稻瘟病症状
　　（引自浙江农业大学，1982）
　　1.苗叶瘟；2.叶瘟：（1）白点型，（2）急性型，（3）慢性型，（4）褐点型；3.病斑放大；4.节瘟；5.叶节瘟；6.穗颈瘟；7.枝梗瘟；8.谷粒瘟
　　二、病原
　　病原无性态为Pyricularia oryzae Cacara，属无性孢子类梨孢属梨孢菌；有性态为Magnaporthe oryzae B.Couch ，属子囊菌门大角间座壳属大角间座壳菌。
　　1.形态特征
　　菌丝具有隔膜和分枝。培养基上菌落色泽呈白色、淡黄色、褐色、灰色及暗橄榄色等。寄主细胞内的菌丝初期无色，后变褐色。
　　病斑上的灰色霉层即为分生孢子梗及分生孢子。分生孢子梗从病组织的气孔或表皮成束伸出，很少单生，线状不分枝，具2～4个隔膜，基部较粗，呈淡褐色，顶部较细，色较浅。梗顶端形成分生孢子后，从其侧方生出短枝，再生分生孢子，如此连续多次，呈合轴式产孢，分生孢子脱落后，梗顶部呈屈折状。
　　分生孢子无色或淡褐色，洋梨形或倒棍棒形，顶端钝尖，基部钝圆，有脚胞。成熟后常具2个隔膜，由3个细胞组成（图1-2）。多数孢子从顶部或基部细胞萌发伸出芽管，极少数由中间细胞萌发。在芽管顶端形成球形、卵圆形或椭圆形，厚壁、光滑、褐色的附着胞，然后长出侵入丝，侵入寄主组织。
　　图1-2 水稻稻瘟病菌
　　1.分生孢子及分生孢子梗；2、3.分生孢子及其萌发
　　在自然条件下，尚未发现有性阶段。实验室内两个不同交配型的菌株间可以产生子囊壳，子囊壳黑色球形，有长喙，子囊圆柱形至棍棒形，多数子囊有8个子囊孢子，少数为1～6个；子囊孢子呈不规则排列，无色，呈菱形，略弯曲，有3个隔膜。子囊孢子萌发时从两端细胞产生芽管，顶端形成近圆形的附着胞，再产生侵入丝，入侵寄主组织。
　　2.生理特性
　　菌丝生长温度为8～37℃，最适温度为26～28℃。分生孢子形成温度为10～35℃，最适温度为25～28℃；萌发温度为15～32℃，最适温度为25～28℃。
　　病菌对干热有较强的抵抗力。分生孢子致死温度：湿热为52℃（5～7min）；干热（60℃）处理30h仍有部分存活；于-4～6℃条件下，经过50～60d，仍有20%存活。菌丝致死温度：病节内的菌丝为55℃（10min）；谷粒组织内为53 ℃（5min）。病菌在速冻条件下，-30℃可存活18个月。在室温条件下，稻节和麦粒上培养的菌体，在真空干燥器内可存活10年以上。
　　分生孢子的形成，要求相对湿度在93%以上，并需在光暗交替条件下培养一定时间。萌发要求相对湿度在90%以上，最好有水滴或水膜存在。侵入要求条件较严格，在适温条件下，需持续结水6～7h，病菌才能侵入寄主。在一定温度条件下，叶表结水时间越长，病菌侵入率越高。这也是此病在山区多发生的主要原因之一。
　　3.寄主范围
　　在人工接种条件下，稻瘟病菌能够侵染粟、大麦、小麦、稞麦、黑麦、高粱、玉米、燕麦、稗、马唐、蟋蟀草、球米草、硬羊茅、蓝羊茅、狗尾草、牛尾草等多种禾本科植物。但在自然情况下，稻瘟病菌只能危害水稻。
　　4.致病毒素
　　稻瘟菌对水稻的致病作用主要来自其产生的毒素。在稻瘟菌培养液或发病重的病组织中，已发现病菌可产生多种毒素，如稻瘟菌素（piricularin）、σG吡啶羧酸（picolinic acid）、细交链孢菌酮酸（tenuazonic acid）、稻瘟醇（piriculol）、香豆素（coumarin）等，这些毒素对稻株有抑制呼吸和生长发育的作用。将提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸和细交链孢菌酮酸的稀释液，分别滴在叶片的机械伤口上，置于适宜温度下都可在叶片上产生与稻瘟病相似的病斑。
　　5.生理分化
　　稻瘟菌在培养性状、生理特性、对水稻品种的致病力表现差异的现象称为生理分化。稻瘟菌的生理分化研究主要反映在生理小种的鉴别工作上。对鉴别品种表现致病力不同的菌系称为稻瘟菌的生理小种（physiological race）。稻瘟菌生理小种组成的变化是水稻品种抗瘟性丧失的主要原因。因此，探明稻瘟菌生理小种组成、分布及变化动态，对制定抗病育种策略、指导抗病品种合理布局以及病害预测预报具有重要意义。
　　我国稻瘟菌生理小种的鉴别寄主为特特勃、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷7个品种。目前长江流域双季籼粳稻混栽区小种组成较为复杂，籼稻品种以ZB、ZC群小种为主，粳稻品种以ZF、ZG群小种居多。
　　三、病害循环
　　1.越冬与初侵染源
　　稻瘟菌主要以菌丝体和分生孢子在病谷、病稻草上越冬，成为翌年的初侵染源。干燥时，分生孢子可存活半年至1 年，病组织内的菌丝体可存活1年以上；潮湿时经2～3个月便死亡。稻谷上越冬的病菌传播与气温、育秧时期和育秧方式有关。早稻露地育秧（除华南稻区外）因当时气温较低而发病甚微；薄膜覆盖的育秧田，因温度、湿度条件适宜而发病普遍。病稻草上越冬病菌产生的分生孢子始见期，在长江流域约为3月下旬，南方较早（3月上旬），北方较迟（6 ～7月）。飞散出的分生孢子，附着秧苗，遇适宜条件时，则可引起初侵染，形成中心病株。
　　2.病菌侵染过程
　　分生孢子主要附在稻株的上部叶片，其上三叶片为分生孢子附着的集中部位。当分生孢子着落于稻株表面后，遇有结水条件，在15～32℃下均能萌发，形成附着胞，产生侵入丝，侵入丝穿过角质层直接侵入机动细胞或长形细胞，再进入内部组织。在穗颈处的分生孢子萌