植物病害生物防治学(普通高等教育十一五规划教材)

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内容简介

上篇 基础理论
　　第一章 绪论
　　第一节 植物病害生物防治的定义及其学科的性质、任务和内容
　　一、植物病害生物防治的定义
　　植物病害生物防治（biocontrol of plant disease）是指利用有益生物对植物病害进行防治。然而，定义的内涵是什么？从利用有益生物角度，有益生物是活体的直接利用或还应包含其代谢产物及抑菌植物的提取物？从植物-有益生物互作体系的角度，有益生物的诱导抗病性和促生作用是否应属定义的内涵？从生态系统角度，是否应包含生物多样性及植物微生态系的自然调控作用？从生物源农药的角度考虑，通过对代谢产物和抑菌植物的提取物有效成分的确定，利用人丁合成而形成的制剂是否属生物防治内涵？对于上述问题的回答，目前尚无定论。不同的人从不同的角度，对其定义内涵的认识也不尽相同。伴随着植物病害生物防治学这一分支学科的不断发展，定义的内涵也日臻完善。
　　植物病害生物防治是一个专业术语（或一个概念，或一个定义），其内涵和外延应包含了哪些属于生物防治的范畴？因而科学地对其定义具有十分重要的意义。国内外植物病理学家对“植物病害生物防治”曾有以下代表性定义。
　　（1）英国土传病害学者Garratt（1965）的定义为：“是在任何条件下或惜助于任何措施，通过其他生物（人除外）的作用来减少病原物的生存和活动，从而减少病原物所致病害的发生。”并认为：“生物防治可借引进或增加一种或几种用于防治的生物数目或借改变环境，使其利于这些生物的活动或将两种措施结合使用。”
　　（2）美国植病生防专家Baker和Cook（1974）在他们合著的《植物病原物的生物防治》一书中定义为：“是减少病原菌或寄生物在活动期或休眠期的接种体密度或致病力。是借自然的作用或借调节环境、寄主或拮抗物（菌）或借施用一种或多种拮抗物来完成的。”此后，他们又在《植物病原物生物防治的本质与实践》（1983）一书中进一步将其阐述为：“通过栽培措施建立一个有利于拮抗菌、寄主植物或者有利于两者的环境；通过培育增进对病原物的抗病性，或者促进寄主植物对拮抗菌的适应，以及通过引进拮抗菌、非致病菌系（株）、有益生物的群体等措施。”Baker（1987）则将其定义为：“以一种或多种生物（包括寄主植物，但人除外）来减少病原菌数量或病害的发生和发展，以实现病害防治的方法。”
　　（3）我国植物病理学家陈延熙（鲁素芸，1993）认为：“是农业生态系统中调节寄主植物的微生物环境，使其利于寄主而不利于痫原物，或者使其对寄主与病原物的相互作用发生利于寄主而不利于病原物的影响，从而达到防治病害的目的。”
　　（4）《普通植物病理学》（谢联辉，2006）一书中定义为：“利用有益生物拮抗、破坏病原物和（或）利用有益生物促进作物生长、提高作物的抗病性能，从而控制病害的措施。”并认为，“植物病害生物防治的定义有广义和狭义两种。广义的植物病害生物防治定义指利用有益生物的活体及其代谢产物，而狭义的定义则指直接利用有益生物的活体。”
　　上述关于植物病害生物防治的种种定义，反映了不同时期、不同人对植物病害生物防治概念的认识。Garratt（1965）、Baker和Cook（1974）及Baker（1987）的定义，强调利用活体生物，其防治的目标是直接作用病原物，通过控制病原物而达到防治病害的目的，同时也重视改善环境的重要性。陈延熙（1993）认为通过调节寄主植物的微生物环境，通过植物微生态的调控作用而实现控病，强调植物微生态在植物病害生物防治中的重要作用。谢联辉（2006）则认为利用有益生物拮抗、促生、提高作物的抗病性能，从而控制病害。
　　通过对上述定义的介绍和分析，我们认为植物病害的发生和发展是植物、病原物和环境三要素相互作用（病害三角，disease triangle）和影响的结果，植物病害的防治策略和途径应从三要素和“病害三角”人手，植物病害生物防治作为防治方法之一也应如此。因而，我们认为植物病害生物防治的定义应包含以下内涵：引入或利用自然界对植物有益的生物，利用其抗菌（包括微生物代谢产物的拮抗作用和抑菌植物的代谢产物）、重寄生、竞争、捕食和溶菌等作用，直接作月于病原物，影响或抑制病原物的生存或活动；或利用有益生物的保护、诱导抗病性及促生，增强植物的抗病性；或利用生物多样性和植物微生态系的调控作用，改善生态环境，从而实现绿色、可持续控制植物病害的目的。
　　二、植物病害生物防治学的性质
　　从学科角度，植物病害生物防治学隶属植物病理学科，有其自身的理论基础，与生态学、微生物学和分子生物学等学科相联系，具有多学科综合性的特点。从应用上看，植物病害生物防治又是植物病害综合防治的重要方法之一，具有应用性和理论性相结合的特点。伴随人们对生态环境安全、食品安全的日益重视，近年来植物病害生物防治从应用基础研究到实践应用都有了飞速的发展，并将在21世纪植物病害防治中占有重要的地位和发挥重要的作用，成为植物病理学的分支学科。
　　植物病害生物防治的原理基于自然生态系统的物种多样性间生物与生物（包含病原物）之间的“营养链”（trophic chain）关系[即“寄生链”（parasitic chain）（包括重寄生、捕食）]，即重寄生（hyperparasitism）作用、相生相克的抗生（antibiosis）作用、竞争（competition）作用、溶菌（lysis）作用、捕食（predation）怍用、生物和非生物的诱导抗病性（induced resistance）、植物提取物的抑菌作用，生物多样性（biodiversity）和植物微生态调控（control of micro-ecology of plant）。其控病特点是与生态环境友好相融、不污染环境、无残留。在控病理念上倡导绿色植保、自然调控，从而实现植物病害控制的可持续发展。
　　三、植物病害生物防治学的任务
　　生物防治与生态环境安全（包括资源安全、环境安全、生物安全）有密切联系。在人类日益关注赖以生存的生态环境安全的今天，植物病害生物防治已成为热点领域。伴随当代生物科学的快速发展，生态学、微生物学、生物化学、植物分子生物学、植物病理学和分子植物病理学领域的最新进展，正在不断地加深我们对生物防治应用基础理论和实践的认识，促进植物病害生物防治方法的更新和提高。因此，植物病害生物防治学必须与相关学科紧密联系，与保护生态环境安全、食品安全相结合，全面、重新认识生物防治在植物病害综合防治中的地位和作用，促进植物病害生物防治的理论研究和实践应用，充分发挥植物病害生物防治在植物病害防治中的重要作用，为生态环境安全、粮食安全和农业的可持续发展作出贡献。
　　四、植物病害生物防治学的内容
　　认识植物病害生物防治的重要性，明确植物病害生物防治对生态环境和食品安全的重要意义和作用；探索植物病害生物防治与生态学、植物微生态系、生物多样性和有益微生物-病原物-植物互作体系的关系；研究植物病害生物防治因子，应用植物病害生物防治的机制于植物病害生物防治的实践。充分发挥生物防治在综合防治中的作用，注重植物病害生物防治产品的研发，不断吸取生物科学研究的成果，在理论和实践上不断创新，与时俱进，推进植物病害生物防治学的发展。
　　第二节 植物病害生物防治的简史与成就
　　植物是地球生物的主要组成部分，植物无论在自然生态还是农业生态条件下都会生病。如何控制植物病害才能实现绿色、可持续？纵观植物病害生物防治的发展史则将有助于我们思考、认知和回答这一重大问题。回顾历史，植物病害生物防治作为植物病理学的分支学科，随着植物病理学及相关学科的发展而发展；展望未来，植物病害生物防治作为植物病害防治的重要方法之一，由于其与环境友好特点和在生态平衡中的重要作用而必将越来越受到人们的重视。
　　一、国外植物病害生物防治的简史与成就
　　（一）早期认知阶段（19世纪末至20世纪上半叶）
　　1.植物病害生物防治的认知
　　尽管植物病害生物防治早在数千年前的农业栽培实践中人们就不自觉地应用轮作、间作套种、施用有机肥等控制病害，但应用科学手段进行生物防治则始于19世纪末和20世纪初。
　　1835年，Ehrenberg所描述的“Vibrio sttbtilis”即是现在大家熟悉的“枯草芽孢杆菌”，由Cohn于1872年正式命名，现作为芽孢杆菌科Bacillaceae的模式菌株。1870年de Bary首次研究了白粉寄生孢Ampelomyces quzsqualis对白粉菌的重寄生关系，Rostrup（1890）报道了紫霉菌Tuberculina m，a_rim，a对美国白松疱锈病菌Cronartium ribicola的重寄生。植物病原线虫的生物防治白1874年Lohde发现醋线虫钩丝孢Harposporzum. anguillulae寄生醋线虫Ang'uillula sp.和1888年Zopf报道少孢节丛孢Arthrobotrys oligosPora捕食小麦瘿线虫以来，人们开始了线虫的生物防治研究Roberts证实了液体培养的微生物之间存在拮抗作用，根据灰绿霉菌Penicillium glaucum和细菌的相互作用，在微生物学中引入“拮抗作用”（an-tagonism）这一概念。而首次将“生物防治”一词用于植物病害防治是1914年由Tubeuf提出的。1921年Hartely利用真菌防治由德巴利腐霉Pvthium debar vanum引起的幼苗猝倒病是利用有益微生物防治植物病害的首次应用。生物防治真正的开始是Sanford（1926）报道土壤中某些拮抗性微生物对于土传病原菌的拮抗作用，这不但是土传真菌病害生物防治的开始，也是植物病理学领域真正开始探索生物防治效果、应用、机理的开始。自20世纪50年代的半个世纪以来，生物防治的调查研究逐渐增多，观察到许多生物防治现象，主要集中在土壤微生物、重寄生菌和根部病害方面，这些成果包括：①证实了植物病原菌生物防治的存在，但其应用效果却受到怀疑；②证实土壤中已有的和引入的拮抗菌均可降低病害发生；③改变土壤有机质水平、土壤温度和pH，可调节土壤微生物的生态平衡；④发现土壤微生物之间存在养分竞争；⑤观察真菌对白粉菌和锈菌的寄生现象；⑥拮抗菌产生的抗生素在病菌生物防治中起一定作用；⑦观察到一些土壤对一些土传病菌存在天然的抑病性或经过长期连作而具有抑病性，且抑病性土壤的抑病性可传导，即通过转移抑病土可以使有病土表现抑病性；⑧发现提前接种植物病毒弱毒株系可阻止毒性株系对植物的侵染；⑨认知了枯草芽孢杆菌具有防治植物病害的作用。
　　在此期间还引入了一些重要的术语，如抗生作用（antibiosis）、拮抗作用（antagonism）、重寄生现象（hyperparasitism）、抑病效应（suppressive）、免疫性（immunity）、生物防治（biocon-trol）和保护性接种（protective effect inoculation）等，并且对一些重要的原理进行了阐述。
　　2.生物防治的初步应用
　　Tubeuf等（1901，1930，1936）和Rohmeder等（1931）研究了松-疱锈病菌-紫霉菌T.maxima三者关系，并捉出用T.maxima作为一种生防菌来防治白松疱锈病。Emmons（1930）进行了广泛的细胞学研究，详细描述了白粉寄生孢侵入白粉菌闭囊壳内、生长及产孢过程。当其生防潜力被意识到的同时，Yarwood（1932）报道了白粉寄生孢的分生孢子悬浮液对白粉菌的作用，从而第一次对植物病原真菌进行了生物防治。Sanford在研究马铃薯疮痂病菌Streptomyces scabies所致马铃薯疮痂病的防治时发现，利用绿肥控制病害的原理是土壤中腐生性拮抗放线菌Actinomycetes增长的结果。1931年Sanford和Broadfoot又报道了小麦全蚀病菌Gaeum.ann