视觉脑机制与类脑智能算法

作者简介

内容简介

第1章 脑的视觉系统解剖结构和生理学基础
　　脑是所有脊椎动物和大部分无脊椎动物的中枢神经系统，其基本结构主要包括三个区域，从喙部到尾部依次为前脑、中脑和后脑[1]。
　　脑的首要功能是利用视觉、听觉和躯体感觉等从外部世界提取生物所需信息来指导其行为，这些感知信息通过丘脑中转到大脑皮层，然后与生物生存密切相关的要素进行整合[2]，从而获取有关外部环境信息。
　　视觉被认为是大部分脊椎动物最重要的感觉[3]。视觉系统通过其外周感知器官—眼睛接收外部世界一定波长范围内的光刺激，将光信号转换为神经电信号，经视觉系统各级编码、加工和分析后获得对外部世界的感知体验。本章将分别对鸟类和哺乳类动物视觉系统的解剖结构和生理学基础进行阐述。
　　1.1 鸟类视觉系统的解剖结构与生理学基础
　　1.1.1 鸟类视觉系统的解剖结构
　　经过长达1亿多年的进化，鸟类脑组织结构进化为前脑（cerebrum）、中脑（midbrain）、丘脑（thalamus）、小脑（cerebellum）、后脑（hindbrain）和延髓（spinal cord）[4]，如图1-1（a）所示。在鸟的脑组织结构中，视觉系统占据主要地位，其主导控制着鸟类转向、进食和防御等行为[5]。基于鸟类视觉系统解剖学结构和功能特点，可以将其分成三条相对独立的视觉通路，即离顶盖通路［视网膜神经节细胞（retinal ganglion cell，RGC）-视顶盖（optic tectum，TeO）-圆核-外纹体］、离丘脑通路（视网膜-丘脑主视核-视丘通路）和副视系统（视网膜-基底视束核或扁豆核通路）[6-8]。
　　离顶盖通路接收对侧视网膜输入的视觉场景信息，依次经过视顶盖、圆核的处理并最终投射到外纹体，如图1-1（b）红色信息流所示[9]。该通路中的视顶盖与哺乳类动物的上丘同源，体积较大，显示出该通路在视觉信息处理中的主导地位[5]。鸟类视顶盖具有明显的分层结构（从浅到深可以分为15层），来自视网膜的输入（即由RGC轴突传递的视觉信息）拓扑对应地投射到视顶盖的浅层[6]（图1-2），其深层接收来自视顶盖浅层、视顶盖下峡核和前脑的输入[10]。位于视顶盖深层的神经元将视觉场景中显著目标的信息上行传输到圆核[11]，虽然视顶盖与圆核之间没有明显的拓扑对应关系，但是圆核的不同区域能对场景目标的多个视觉特征通道信息进行并行处理[12-14]。
　　图1-1 鸟类脑的基本结构
　　图1-2 视网膜-OT拓扑映射图[6]（TeO = 视顶盖；CB = 小脑；Te = 端脑；M = 延髓）
　　离丘脑通路同样接收对侧视网膜传递的视觉信息，如图1-1（b）中蓝色信息流所示。与离顶盖通路不同，该通路主要接收侧向视野对应的场景信息[10]，视觉信息通过丘脑主视核的中继，上行传输到高级视觉中枢—视丘中，其中丘脑主视核和视丘分别与哺乳动物的外侧膝状体（lateral geniculate nucleus，LGN；简称外膝体）和初级视皮层同源[6]。
　　鸟类视觉系统中，存在一个专门分析由自身运动导致的全场运动光流的视觉通路—副视系统[15-17]。如图1-3所示[18]，鸟类副视系统由视网膜、基底视束核和顶盖前扁豆核组成[19， 20]。其中，基底视束核接收来自视网膜移位细胞输入的视觉信息[21， 22]，而扁豆核同时接收RGC和视网膜移位细胞的输入[23， 24]。
　　图1-3 副视系统[18]
　　1.1.2 鸟类视觉系统的生理学基础
　　1）离顶盖通路
　　鸟类视网膜包含多种类型的神经节细胞，分别对亮度、颜色和运动等视觉刺激进行处理[25-27]，处理后的视觉信息全部经由细胞轴突输出到中脑目标核团[28-30]。作为接收视网膜传递视觉信息的主要核团，视顶盖中的神经元对多种视觉信息敏感[31-35]。对鸟类视顶盖的相关损毁实验证明其参与对颜色和目标的辨识[36]。另外，该通路对视觉空间中的运动目标较为敏感[37-39]，并且视顶盖中存在向脑干的下行投射[10， 14]，能够启动眼球运动和相关应急响应[40]。此外，视顶盖和顶盖下峡核组成的中脑网络参与了生物视觉显著性的调控[41-43]。
　　综上，鸟类的离顶盖通路在目标信息编码、视动控制和显著性调控等方面发挥了重要作用，并且能够启动躲避或者捕食等行为，对鸟类的生存至关重要。
　　2）离丘脑通路
　　解剖学和行为学实验表明，离丘脑通路仅接收视网膜输出信息的一小部分，损毁该通路对鸟类视觉分辨任务影响较轻[10， 36， 44， 45]。摧毁实验也表明该通路对大场景下的模式识别具有重要作用[46-48]，同时其还参与生物的逆转学习过程[49， 50]。此外，离丘脑通路参与了鸟类自身运动及空间朝向行为相关的检测[46， 51]。
　　3）副视系统
　　大量研究证实副视系统参与光流信息的分析与处理，并且能够产生视动反应来控制姿态和眼球运动，即通过眼球的补偿运动稳定视网膜上的物像[24， 52-54]。
　　1.2 哺乳类视觉系统的解剖结构与生理学基础
　　1.2.1 哺乳类视觉系统的解剖结构
　　哺乳动物的脑是一个结构复杂、层次清晰、分工明确的中枢系统，其基本结构主要包括端脑（大脑）、间脑、小脑、中脑和后脑五部分。中脑和后脑（脑桥、延髓）统称为脑干。各个部分分布着很多由神经细胞集中而成的神经核或神经中枢，并有大量上、下行的神经纤维束连接大脑、小脑和脊髓，在形态和机能上把中枢神经各部分联系为一个整体[55-58]。
　　同鸟类类似，基于解剖学上的投射关系和功能上的分析，哺乳类也包含三条主要视觉信息加工通路：上丘-皮层通路、外膝体-皮层通路和副视系统，它们分别对应鸟类动物的离顶盖通路、离丘脑通路和副视系统[7， 53]（图1-4）。
　　图1-4 鸟类和哺乳类三条视觉通路
　　鸟类和哺乳类的视觉通路虽存在对应关系，但其解剖结构并不相同。一直以来，哺乳类的离丘脑通路都是神经科学领域研究的热点。如图1-4所示，离丘脑通路接收视网膜输入的视觉场景信息，经过外侧膝状体的处理并最终投射到皮层[53]。视网膜位于眼睛内层，呈现多层的网状结构，从组织学上可分为10层[59-63]，其结构极为复杂，从外到内依次是由五类神经元排列的感受器细胞层、双极细胞层、神经节细胞层构成的。每层不仅有多种细胞，层与层之间也存在复杂的突触联系，此外，视网膜各种神经元间的信息传递涉及几十种神经递质，故视网膜也被称为外周脑[64]。外侧膝状体位于后丘脑，由浅灰层、中灰层、深灰层构成[65-70]，主要负责视觉信息中继传递，其神经元的生理特性与视网膜神经节细胞类似[71]。视皮层作为视觉信息的中央处理器，参与视觉的认知[72-78]。猴的神经解剖学和生理学研究显示，至少有35个皮层区域与视觉功能相关[79]。
　　哺乳类上丘-皮层通路与鸟类离顶盖通路同源，包括上丘、顶盖前区、丘脑枕等核团[80]。同视顶盖类似，上丘也为分层性结构[81， 82]，但是从解剖学上看，视顶盖外观膨大，分为15层，而上丘只有4层。顶盖前区位于上丘的前部，与间脑的后部联合衔接。丘脑枕是丘脑后部最大的核团，在灵长类得到充分的发育，与颞叶、枕叶、顶叶有往返性联系，主要联系顶叶的后部和枕叶的前部，前者是顶下小叶，后者是枕前叶，二者参与视觉相关的空间定位和认知过程[64]。
　　1.2.2 哺乳类视觉系统的生理学基础
　　视觉信息传递有三条不同的通路：第一条是离丘脑通路，从视网膜的视神经束经外侧膝状体到视觉皮层，形成视觉。第二条是离顶盖通路，视网膜视束的一小部分分支达上丘和顶盖前区，再发出纤维支配眼睛的运动（如瞳孔反射和头眼定向运动）。视觉的运动传递通路通过丘脑枕换神经元后也把信息传递到视觉皮层。第三条是副视系统，视神经束的更小部分分支入下丘脑，支配视交叉上核，调制生物节律[64]。
　　1）离丘脑通路
　　视觉的感觉传递通路（简称离丘脑通路）是指从视网膜，经过外侧膝状体把视觉信息传递到视觉皮层的通路。经由视神经（optic nerve）的传导，来自双侧的视网视觉信息在视交叉（optic chiasm）汇合，分别传入两侧的视束（optic tract）。此后，和视知觉有关的部分进入外侧膝状体，另一部分进入其他各个核团。LGN进一步将信息传入初级视觉皮层（primary visual cortex，也称V1），并广泛投射到腹侧通路（ventral pathway）和背侧通路（dorsal pathway），由此开始大脑皮层对视觉信息的处理[83-87]。
　　2）离顶盖通路
　　离顶盖通路是指支配眼球运动和调节透光成像的神经途径。视束的一小部分分支达中脑的上丘和顶盖前区，然后从后者再发出纤维支配眼睛运动。此外，视觉的运动信息还通过丘脑枕换神经元后“告诉”视觉皮层。视觉皮层也有下行纤维达上丘和前顶盖。前顶盖（pretectum）控制虹膜活动，以调整瞳孔大小。光照信息首先经由前顶盖进入动眼神经副核（Edinger-Westphal nucleus，这一核团也控制睫状肌调整晶状体形状），传入动眼神经（cranial nerve Ⅲ），借此控制睫状神经节调控瞳孔大小。上丘（superior colliculus）通路控制无意识的眼动和头部运动，自动把视线对准视野中有意义的目标，使之落入中央凹[88， 89]。
　　3）副视系统
　　副视系统始于视神经束更小部分的分支，这部分纤维入下丘脑，支配视交叉上核。下丘脑（hypothalamus）中的视交叉上核（suprachiasmatic nucleus，SCN，节律控制核团）接收来自一种特殊神经节细胞—内光敏视网膜神经节细胞（intrinsically photosensitive retinal ganglion cell，ipRGC）的信息，控制昼夜节律。尽管ipRGC是一种神经节细胞，它和锥/杆细胞一样拥有一种感光素，称作视黑素（melanopsin）。因此，感光细胞退化的哺乳动物也能维持昼夜节律。
　　1.3 总 结
　　经过亿万年的进化，生物形成了无比优越的视觉系统，本章仅涉及鸟类和哺乳类视觉系统的解剖结构与生理学基础相关的研究结果。具体地：鸟类视觉系统包含三条相对独立的视觉通路：离顶盖通路（视网膜-视顶盖-圆核-外纹体）、离丘脑通路（视网膜-丘脑主视核-视丘通路）和副视系统（视网膜-基底视束核或扁豆核通路）。哺乳类也包含三条主要视觉信息加工通路：上丘-皮层通路、外膝体-皮层通路和副视系统，它们分别对应鸟类的离顶盖通路、离丘脑通路和副视系统。鸟类的离顶盖通路是其主要的视觉信息处理通路，具有对亮度、颜色、运动及视觉显著性信息进行处理的功能，哺乳类的外膝体-皮层通路是其主要的视觉信息处理通路，主要处理视觉的感觉信息。这也是后续章节中将着重涉及的两套视觉通路。